Martijn Bart

De diepzee vormt verreweg het grootste deel van onze biosfeer, is het grootste reservoir van biomassa op aarde, en herbergt het grootste aantal (onontdekte) soorten. Desondanks wordt de diepzee over het algemeen als onherbergzaam beschouwd vanwege de koude temperaturen, hoge druk en beperkte hoeveelheid licht waaronder diepzeeorganismen moeten overleven. Door de bovengenoemde condities is het moeilijk om diepzeeorganismen en hun ecosystemen te bestuderen, waardoor het merendeel van de diepzee ecosystemen nog steeds relatief onbeschreven is. De laatste decennia neemt de menselijke invloed op deze systemen steeds verder toe door sleepnetvisserij, diepzeemijnbouw, olie- en gasexploratie en klimaatverandering, waardoor het belangrijker wordt om de diepzee beter in kaart te brengen en te begrijpen. De recentelijke ontwikkeling van geavanceerde technologie (bijvoorbeeld op afstand bestuurbare duikboten uitgerust met hoge-resolutie onderwater camera’s) heeft de mogelijkheden om diepzee ecosystemen te observeren en te bestuderen enorm vergroot. Met name in de Noord-Atlantische Oceaan is ontdekt dat de zeebodem wordt bewoond door een groot aantal sponzen. Deze dieren zijn prominente bewoners van diepzeekoraalriffen, maar creëren ook enorme sponsgronden en sponsriffen die honderden vierkante kilometers van de zeebodem bedekken.

De verschillende sponsecosystemen zijn belangrijk omdat ze de lokale biodiversiteit en productiviteit vergroten. Vele vissoorten gebruiken sponsgronden als ‘kraamkamer’ waar ze hun eitjes leggen en voedsel zoeken. Daarnaast zijn er aanwijzingen dat diepzeesponzen een cruciale rol spelen in het recyclen van elementen zoals koolstof, stikstof en silica. Het doel van dit proefschrift is om in kaart te brengen welke rol sponzen spelen in de cycli van koolstof en stikstof in de diepzee, en hoe sponzen daarmee de ecologie van de diepzee beïnvloeden. Sponzen, inclusief diepzeesponssoorten, krijgen voedsel binnen door water te filteren. Ze pompen actief grote hoeveelheden water door hun lichaam en vangen en verwerken vervolgens voedseldeeltjes zoals plankton. Daarnaast is aangetoond dat veel sponzen die in ondiep warm water leven opgelost organisch materiaal (‘Dissolved Organic Matter’ — DOM) kunnen gebruiken als voedselbron. DOM, vaak gedefinieerd als al het organisch materiaal kleiner dan 0.2 micrometer en meestal gemeten in de vorm van opgeloste organische koolstof (‘Dissolved Organic Carbon’ — DOC), is de grootste potentiële voedselbron in de oceanen, maar biologisch moeilijk afbreekbaar.

Hierdoor vertegenwoordigt het slechts een kleine fractie van de voedselopname van de meeste ongewervelde organismen. Toch heeft een aantal warmwater sponzen het unieke vermogen om via het opnemen van DOM bijna volledig in hun voedingsbehoefte te voorzien — voor sommige sponzen bestaat zelfs meer dan 90 % van hun dieet uit DOM. In dit proefschrift hebben we met behulp van ex situ (in een laboratoriumopstelling) en in situ (op de zeebodem) incubatie-experimenten voor het eerst aangetoond dat ook verschillende diepzeesponssoorten sterk afhankelijk zijn van DOM als voedselbron. Ongeacht de fysiologische verschillen tussen sponssoorten, of verschillen in omgevingstemperatuur, plankton- en DOC-concentraties bleek voor vier veelvoorkomende Noord-Atlantische diepzeesponsoorten 92 tot 100 % van hun totale netto organische koolstofopname uit DOC te bestaan. Hiermee is aangetoond dat DOM een cruciale voedselbron is voor deze sponzen om zichzelf in leven te houden op de voornamelijk voedselarme bodem van de oceaan.

Sponzen leven samen met een grote verscheidenheid aan micro-organismen en worden daarom gezien als ‘holobionten’ — de overkoepelende term voor de spons en de microben die zij herbergt. Voor sommige sponzen bestaat zelfs meer dan de helft van hun biomassa uit microben. Over het algemeen wordt er onderscheid gemaakt tussen sponzen met een lage microbiële abundantie (‘LMA-sponzen’ die weinig en relatief kleine microben bevatten) en sponzen met een hoge microbiële abundantie (‘HMA-sponzen’ met een grote hoeveelheid grote microben). Voor beide typen sponzen geldt echter dat microben cruciaal zijn voor het functioneren van de spons, onder andere omdat ze betrokken zijn bij verschillende metabolische processen, zoals koolstof- en stikstofmetabolisme. Om te bestuderen hoe verschillende typen sponzen voedsel opnemen en verwerken, en welke rol de sponsmicroben hierin spelen, hebben we voedsel (DOM en plankton) verrijkt met de stabiele isotopen 13C en 15N, en gevoerd aan sponzen in ex situ incubatie-experimenten.

Door gebruik te maken van stabiele isotopen is het mogelijk om nauwkeurig te volgen hoe voedsel door het lichaam van de spons wordt verwerkt. Zo hebben we onder andere kunnen zien dat zowel microben als sponscellen betrokken zijn bij het opnemen van DOM, en dat LMA sponzen weliswaar kwantitatief veel DOC opnemen, maar relatief veel van dit DOC weer uitstoten als CO2 tijdens de ademhaling. HMA sponzen daarentegen, nemen netto weliswaar minder DOC op, maar leggen een groot gedeelte van het DOC dat zij opnemen vast als biomassa, in plaats van dit te verliezen als CO2. HMA sponzen zijn dus efficiënter in het vastleggen van DOM. Deze resultaten tonen aan dat functionele kenmerken zoals de hoeveelheid microben die een spons bij zich draagt, de voedselvoorkeuren en de voedingssamenstelling van sponzen beïnvloeden, en dat diepzeesponzen verschillende ‘overlevingsstrategieën’ gebruiken om op de zeebodem te overleven. Voor zowel LMA als HMA sponzen geldt echter dat de efficiëntie waarmee plankton wordt vastgelegd hoger is dan de efficiëntie waarmee DOM wordt vastgelegd. Desondanks maakt DOM kwantitatief een veel groter deel uit van de dagelijkse dieet van sponzen. Onze hypothese is daarom dat beide voedselbronnen verschillende doeleinden dienen: De spons gebruikt DOM als belangrijkste energiebron om aan zijn minimale energetische behoefte te voldoen, terwijl plankton een hoogwaardigere voedselbron is en daarom essentieel om anabole processen zoals somatische groei en voortplanting te ondersteunen.

Omdat niet alle processen die in een spons plaatsvinden direct meetbaar zijn via experimenten, hebben we met de data uit bovengenoemde experimenten een model ontwikkeld waarmee we onbekende variabelen in het koolstof- en stikstofmetabolisme van de veel voorkomende HMA diepzeespons Geodia barretti hebben berekend. Met behulp van dit model hebben we onder andere aangetoond dat deze spons de koolstof en stikstof die zij uit DOM opneemt intern kan recyclen. Deze spons maakt dus optimaal gebruik van het voedsel dat opgenomen wordt. Naast het in kaart brengen van interne sponsprocessen, kan gebruik van het model op twee manieren leiden tot nauwkeurigere schattingen van de totale hoeveelheid koolstof en stikstof die door sponsecosystemen wordt verwerkt en de impact die sponzen hiermee hebben op de mariene stikstof- en koolstofcyclus. Ten eerste hebben we een vergelijking kunnen maken tussen sponzen van verschillende groottes (uiteenlopend van 10 tot 3500 milliliter lichaamsvolume). Deze vergelijking laat zien dat kleinere sponzen een sneller metabolisme hebben dan grotere sponzen, omdat ze een groter deel van de energie die zij opnemen in groei investeren. Dit betekent dat er rekening gehouden moet worden met de grootte van de aanwezige sponzen wanneer er schattingen worden gemaakt om het energieverbruik van een totaal ecosysteem te berekenen. Ten tweede levert het model informatie over de onderlinge relatie tussen zuurstof-, koolstof- en stikstofopname. Hierdoor kunnen we in de toekomst nauwkeuriger bepalen hoeveel koolstof en stikstof een spons opneemt op basis van slechts zijn zuurstofopname, hetgeen van pas komt als het uitvoeren van technisch moeilijke koolstof- en stikstofmetingen om uiteenlopende redenen niet mogelijk is.

Op ondiepe, tropische koraalriffen dient het vermogen van sponzen om DOM op te nemen niet alleen als mechanisme om aan genoeg voedsel te komen. Sponzen zijn ook een cruciaal onderdeel van de energiekringloop van het rif; Een groot gedeelte van de energie die sponzen in ondiep water opnemen uit DOM wordt gebruikt om oude en beschadigde cellen van het waterfiltratie systeem van de spons te vervangen voor nieuwe cellen. Terwijl er voortdurend nieuwe cellen worden gemaakt, worden deze oude cellen afgestoten als ‘sponspoep’. Deze sponspoep dient vervolgens als een belangrijke voedselbron voor verschillende andere organismen die op het rif leven. Sponzen zetten dus het opgeloste en grotendeels niet-beschikbare DOM om in een voedselbron die andere organismen wèl kunnen gebruiken. Dit proces van DOM-opname, gevolgd door de productie van sponspoep die weer wordt opgenomen door andere organismen, wordt de ‘sponge loop’ genoemd. Omdat de hoeveelheid koolstof die via de sponge loop wordt gerecycled qua grootte gelijk staat aan de totale hoeveelheid koolstof die door primaire productie van het gehele rif geproduceerd wordt, vormde de ontdekking van dit proces een belangrijke sleutel voor het oplossen van een 180-jaar oud mysterie dat Darwin’s paradox wordt genoemd: ‘Hoe kan het dat een koraalrif een oase van leven vormt in de nutriënt-arme wateren waardoor het wordt omringt?’

Het is echter onbekend of sponzen die buiten tropische ecosystemen voorkomen een vergelijkbare rol vervullen in de recycling van voedsel en energie. Omdat een efficiënte omgang met voedsel voor de voedsel-gelimiteerde ecosystemen in de diepzee ook van groot belang zou kunnen zijn, hebben we onderzocht of dezelfde recycling mechanismen die het tropisch koraalrif in stand houden, ook plaatsvinden in de diepzee. Hiertoe hebben we wederom een experiment uitgevoerd met 13C- en 15N-verrijkte voedselbronnen. Eerst hebben we sponzen gevoerd met verrijkt voedsel, waarna we ze in een aquarium hebben geplaatst met slangsterren — omnivoren die op de bodem van de oceaan leven. Na 9 dagen blootstelling aan de verrijkte sponzen en sponspoep, werd in het weefsel van slangsterren ook verrijking in 13C en 15N gedetecteerd. Deze resultaten leveren daarmee het eerste bewijs van een volledige sponge loop in de diepzee. Dit neemt echter niet weg dat er nog veel onderzoek nodig is om het volledige principe en ecologische belang van een ‘diepzee sponge loop’ goed te begrijpen. Het is bijvoorbeeld nog onduidelijk hoe de stofwisseling van diepzeesponzen van invloed is op celvernieuwing en de productie van sponspoep, via welke mechanismen sponzen met verschillende functionele eigenschappen (bijvoorbeeld LMA en HMA sponzen met verschillende groeivormen) organisch materiaal overbrengen naar hogere tropische niveaus, en wat het kwantitatieve belang is van de sponge loop in de grote verscheidenheid aan diepzee ecosystemen waarin sponzen voorkomen.

De toekomstige uitdagingen van de diepzee(spons)biologie beperken zich echter niet tot de wetenschap alleen. Een groot gedeelte van het huidige onderzoek dat naar de diepzee gedaan wordt is sterk gekoppeld aan de commerciële exploitatie van diepzeegrondstoffen zoals zeldzame metalen, olie en gas. Deze focus op onderzoek dat uiteindelijk een rendement op investeringen dient op te leveren, kan ertoe leiden dat andere, vaak fundamentele, onderzoeksmogelijkheden die niet direct geld opleveren worden verwaarloosd. Een van de consequenties hiervan is dat veel van de wetenschappelijke basiskennis die nodig is om diepzee ecosystemen goed te kunnen begrijpen en beschermen momenteel ontbreekt. Om onze kennis van de diepzee te vergroten en om de impact van antropogene invloeden op diepzee ecosystemen te begrijpen, is onafhankelijk wetenschappelijk onderzoek dan ook essentieel. Vervolgens is het belangrijk dat de resultaten van deze onderzoeken gepresenteerd worden op manieren die het grote publiek aanspreken, zodat de perceptie van de diepzee als een monsterlijke, onherbergzame plek kan veranderen in het beeld van een vitaal en relevant ecosysteem. Deze verandering in beeldvorming kan bijvoorbeeld gestimuleerd worden door de koppeling te maken tussen diepzeebiologie en brede interdisciplinaire onderwerpen zoals de oorsprong van het leven, en is nodig omdat wij mensen alleen geneigd zijn om iets te beschermen als we er ons verbonden mee voelen en een positief beeld van hebben.

Omdat diepzeebiologie een relatief nieuwe wetenschappelijke discipline is, kunnen andere wetenschappelijke disciplines die ervaring hebben met natuurbescherming en het aanspreken van het publieke domein hierin als voorbeeld dienen. Voorbeelden hiervan zijn ‘The Land Ethic’ van Aldo Leopold over het omgaan met terrestrische ecosystemen, en het uitgebreide gebruik van beeldmateriaal door NASA voor het publiekelijk toegankelijker maken van ruimtevaart. Tot slot kan een betere integratie van diepzeebiologie met disciplines als filosofie en ethiek helpen om experimentele resultaten in perspectief te plaatsen en milieubewustzijn te stimuleren, en is er een actieve samenwerking tussen diepzeebiologen en wetgevers en beleidsmakers nodig om een juridisch kader te bieden voor duurzame exploitatie van diepzeegrondstoffen. Veel van deze onderwerpen zijn in het huidige onderzoek vooralsnog onderbelicht gebleven, maar zijn een belangrijk onderdeel van het creëren van een duurzame interactie met de diepzee en het toepassen van natuurbescherming in de praktijk.