Inge Krijger

Knaagdieren vertegenwoordigen de grootste orde van zoogdieren (>40%) en bestaan uit meer dan 2000 soorten. Slechts een klein deel (<10%) van alle knaagdiersoorten kan echter als plaagdier worden aangemerkt. Vanuit menselijk perspectief zijn knaagdieren altijd in verband gebracht met ziekten. Er zijn talrijke pathogenen die van knaagdieren op mensen kunnen worden overgedragen, zogenaamde zoönosen. Momenteel zijn er meer dan 60 door knaagdieren overgedragen zoönosen bekend. Er is weinig onderzoek gedaan naar huidige door knaagdieren overgedragen zoönosen in delen van Azië, wat de noodzaak vergroot om de prevalentie van pathogenen vast te stellen. Bovendien beperkt een gebrekkige kennis over zoönotische pathogenen bij knaagdieren en insecteneters de mogelijkheden voor preventieve maatregelen en bemoeilijkt het risicobeoordelingen voor zoönotische overdracht op mensen. Naast het kunnen overbrengen van ziekten staan knaagdieren ook bekend om het veroorzaken van schade en verliezen aan opgeslagen voedsel. Azië heeft het hoogste cijfer van ondervoeding, met naar schatting meer dan 275 miljoen mensen die aan honger lijden. In Bangladesh bedroeg het aandeel ondervoeden in 2017 bijna 25 miljoen mensen op een bevolking van 164,7 miljoen. Een factor die bijdraagt aan voedselonzekerheid is de aanwezigheid van knaagdieren. Op jaarbasis veroorzaken knaagdieren 5-10% verlies aan de rijstproductie in Azië, wat leidt tot een wereldwijd geschat verlies van 11 kg voedsel per persoon per jaar. Er is een kenniskloof over de biologie en habitat-specialisaties en verspreiding van veel knaagdiersoorten in Azië en in Europa, wat essentieel is voor het soortspecifieke beheer van plaagknaagdieren. Het hoofddoel van dit proefschrift was om meer kennis te verkrijgen over door knaagdieren overgedragen gezondheidsrisico's in landbouwsystemen in zowel Europa als Azië. De hoofdstukken van dit proefschrift beschrijven verschillende studies naar knaagdieren uit Nederland en Bangladesh om een antwoord te vinden op de hoofdonderzoeksvraag van dit proefschrift. In hoofdstuk 2 wordt de aanwezigheid van de zoönotische enteropathogeen Clostridium difficile bij wilde knaagdieren en insecteneters bestudeerd. Omdat C. difficile, een opportunistische anaerobe bacterie, wereldwijd verspreid is en door zowel dieren als mensen kan worden gedragen, is het belangrijk om meer kennis te verkrijgen over of en in welke mate deze zoönotische pathogeen aanwezig is bij Nederlandse wilde knaagdieren en insecteneters. Het is bekend dat er genetische overlap bestaat tussen menselijke en dierlijke bronnen van C. difficile. In onze studie was het doel om de aanwezigheid van C. difficile te beoordelen bij knaagdieren en insecteneters die gevangen zijn op en rond varkens- en rundveebedrijven in Nederland. In totaal werden 347 knaagdieren en insecteneters (10 verschillende soorten) gevangen en testte 39,2% positief op de aanwezigheid van C. difficile. Voor alle positieve monsters werd het ribotype (RT) bepaald, en in totaal werden er 13 verschillende RT's gevonden (in afnemende volgorde van frequentie: 057, 010, 029, 005, 073, 078, 015, 035, 454, 014, 058, 062, 087). Zes van de uit knaagdieren en insecteneters geïsoleerde RT's staan bekend als geassocieerd met menselijke C. difficile-infectie; RT005, RT010, RT014, RT015, RT078 en RT087. De aanwezigheid van knaagdieren en insecteneters in en rond voedselproductiegebouwen (bijv. boerderijen) zou kunnen bijdragen aan de verspreiding van C. difficile in de menselijke omgeving. Om pathogeenbeheersing op de boerderij mogelijk te maken, is het essentieel om de rol van wilde knaagdieren en insecteneters te begrijpen die de ecologie van pathogenen op boerderijen zouden kunnen beïnvloeden. Het doel van hoofdstuk 3 was om de aanwezigheid van twee andere pathogenen te beoordelen bij wilde knaagdieren en insecteneters uit Nederland; Leptospira spp. en Toxoplasma gondii. Deze twee zoönotische pathogenen staan op een lijst van geprioriteerde opkomende pathogenen in Nederland en stonden daarom centraal in dit hoofdstuk. Beide pathogenen hebben het vermogen om te overleven onder vochtige omgevingsomstandigheden. In totaal werd een groep van 379 kleine zoogdieren (knaagdieren & insecteneters) getest op pathogene Leptospira spp, en 312 op Toxoplasma gondii. Knaagdieren en insecteneters werden op verschillende locaties gevangen, maar voornamelijk op varkens- en melkveebedrijven door het hele land. Meer dan vijf procent van de dieren (5,3%, n=379) testte positief op Leptospira-DNA, en vijf van de geteste dieren (1,6%, n=312) waren positief voor Toxoplasma gondii-DNA. De voor T. gondii positieve dieren waren allemaal bruine ratten en de dieren voor Leptospira spp. waren van verschillende soorten. Onze resultaten tonen aan dat insecteneters en knaagdieren gebruikt zouden kunnen worden als indicator voor de milieuverontreiniging en/of de besmetting in het wild voor Leptospira spp. In hoofdstuk 4 veranderde de studielocatie naar een totaal andere omgeving: de beschreven studie werd uitgevoerd in Bangladesh. Omdat er beperkte wetenschappelijke kennis beschikbaar is over de incidentie en prevalentie van T. gondii bij commensale knaagdieren in veel Aziatische landen, hebben we knaagdieren uit een commerciële rijstmolen en acht lokale dorpen in Bangladesh getest op de aanwezigheid van T. gondii-DNA met behulp van knaagdierhersenmateriaal geconserveerd in ethanol. Knaagdieren dragen bij aan de levenscyclus van de protozoaire parasiet Toxoplasma gondii als tussengastheer en belangrijk prooidier van katten, de definitieve gastheer. In totaal testten 10 van de 296 (3,4%) knaagdiermonsters positief op Toxoplasma-DNA. Onze resultaten wijzen erop dat knaagdieren die aanwezig zijn in voedselproductie- en voedselopslagfaciliteiten T. gondii kunnen dragen. Het doel van hoofdstuk 5 was om de prevalentie van pathogene Leptospira-soorten bij knaagdieren uit Bangladesh te beoordelen. Wereldwijd vormt Leptospira-infectie een toenemend probleem voor de volksgezondheid. In 2008 werd leptospirose erkend als een opnieuw opkomende zoönose van mondiaal belang, waarbij Zuidoost-Azië een van de belangrijkste centra van de ziekte is. Omdat Bangladesh een geschikt vochtig klimaat biedt voor het overleven van deze pathogene bacteriën, zou de aanwezigheid van knaagdieren een ernstig risico op menselijke infectie kunnen vormen, vooral in peri-urbane gebieden of locaties waar voedsel wordt opgeslagen. Knaagdieren worden beschouwd als de belangrijkste gastheer voor een verscheidenheid aan Leptospira-serovars. Real-time Polymerase Chain Reaction (qPCR) en sequencing toonden aan dat 13,1% (61/465) van de gevangen knaagdieren besmet was met pathogene Leptospira. Sequencing van de qPCR-producten identificeerde de aanwezigheid van drie soorten: Leptospira interrogans, Leptospira borgpetersenii en Leptospira kirschneri. Knaagdieren van het geslacht Bandicota hadden een aanzienlijk grotere kans om positief te zijn dan die van het geslacht Rattus en Mus. Onze resultaten bevestigen het belang van knaagdieren als gastheer van pathogene Leptospira en geven aan dat de blootstelling van de mens aan pathogene Leptospira aanzienlijk kan zijn, ook op plaatsen waar voedsel (rijst) voor langere tijd wordt opgeslagen. Dit hoofdstuk benadrukt ook de noodzaak om het knaagdierbeheer op dergelijke locaties te verbeteren en de effecten op de volksgezondheid van deze verwaarloosde opkomende zoönose in Bangladesh verder te kwantificeren. Vervolgens werd in hoofdstuk 6 de effectiviteit van knaagdierbeheersings- en monitoringmethoden op verliezen na de oogst door knaagdieren in Bangladesh beoordeeld. De aanwezigheid van plaagknaagdieren rond voedselproductie- en opslaglocaties is een van de vele onderliggende problemen die bijdragen aan voedselverontreiniging en -verlies, wat met name de voedsel- en voedingszekerheid in lage-inkomenslanden beïnvloedt. Door zowel verliezen voor als na de oogst door knaagdieren te verminderen, zouden miljoenen voedselonzekere mensen profiteren. Studies naar de impact van knaagdieren ontbreken met name in systemen na de oogst. Omdat er beperkte kwantitatieve gegevens zijn over rijstverliezen na de oogst door knaagdieren in Azië, hebben we de opgeslagen rijstverliezen in lokale huishoudens van acht plattelandsgemeenschappen en twee rijstmolenfabrieken in Bangladesh beoordeeld om het effect van verschillende knaagdierbeheersingsstrategieën te monitoren. Er werden vier behandelingen toegepast, waarvan drie knaagdierbeheersingsmethoden: (i) onbehandelde controle, (ii) gebruik van huiskatten, (iii) gebruik van rodenticiden, (iv) gebruik van klapvallen. In totaal werden over een periode van twee jaar 210 knaagdieren gevangen in de huizen van mensen, waarbij Rattus rattus het vaakst werd gevangen (n= 91), gevolgd door Mus musculus (n=75) en Bandicota bengalensis (n=26). In de molenstations werden 68 knaagdieren gevangen, waarvan 21 M. musculus, 19 R. rattus, 17 B. bengalensis, 8 Rattus exulans en 3 Mus terricolor. In 2016 lagen de verliezen uit rijstmanden binnen huishoudens tussen 13,6-16,7%. In 2017 waren de verliezen lager, variërend van 0,6-2,2%. Dagelijkse vangst bleek het meest effectief om verlies van opgeslagen producten te verminderen. De effectiviteit van huiskatten was beperkt. Het doel van hoofdstuk 7 was om kennis te vergaren om IPM (preventie en bestrijding) te kunnen optimaliseren voor de lokale situatie in Bangladesh om de werkelijke verliezen na de oogst te verminderen. Huidige reactieve plaagdierbeheersingsmethoden hebben ernstige nadelen, zoals de sterke afhankelijkheid van chemicaliën, opkomende genetische resistentie tegen rodenticiden en hoge risico's op secundaire blootstelling. Knaagdierbestrijding moet gebaseerd zijn op de ecologie en ethologie van plaagsoorten om de ontwikkeling van ecologisch gebaseerd knaagdierbeheer (EBRM) te vergemakkelijken. Een belangrijk aspect van EBRM is een goed begrip van de ecologie, het gedrag en de spatiotemporele factoren van plaagknaagdieren. Inzicht krijgen in het gedrag van plaagsoorten is een kernaspect van EBRM. Het 'landschap van angst' (Landscape of Fear, LOF) is een weergave van de ruimtelijke variatie in de foerageerkosten die voortvloeien uit het risico op predatie, en weerspiegelt de mate van angst die een prooisoort ervaart op verschillende locaties binnen zijn leefgebied. In de praktijk brengt het LOF het habitatgebruik in kaart als resultaat van waargenomen angst, wat laat zien waar aas of vallen de meeste kans hebben om te worden aangetroffen en gebruikt door knaagdieren. Verschillende studies hebben een verband gelegd tussen het waargenomen predatierisico van foeragerende dieren en de stopzettingspercentages van de oogst of de 'giving-up densities' (GUD's). GUD's zijn gebruikt om foerageergedragstrategieën van predatorvermijding te weerspiegelen, maar voor zover wij weten hebben zeer weinig artikelen GUD's rechtstreeks gebruikt in relatie tot plaagdierbeheersingsstrategieën. Een kans voor knaagdierbeheersingsstrategieën ligt in de integratie van het LOF van knaagdieren in EBRM-methodologieën. Knaagdierbeheer zou efficiënter en effectiever kunnen zijn door zich te concentreren op die gebieden waar knaagdieren het laagste niveau van predatierisico ervaren. We kunnen concluderen dat er ernstige door knaagdieren overgedragen gezondheidsrisico's zijn in landbouwsystemen in zowel Nederland als Bangladesh. In dit proefschrift wordt voor beide landen de aanwezigheid van knaagdieren aangetoond, evenals de aanwezigheid van zoönotische pathogenen in deze dieren. De resultaten van dit proefschrift kunnen helpen om de paraatheid voor mogelijke ziekte-uitbraken te verbeteren. Natuurlijk kunnen we uitbraken van door knaagdieren overgedragen ziekten niet volledig voorkomen. Men kan echter wel voorbereid zijn om indien nodig passende maatregelen te nemen op zowel dierlijk als menselijk niveau. Het is essentieel om een grondiger begrip te krijgen van de ecologie van door knaagdieren overgedragen pathogenen bij knaagdieren en mensen om de risico's voor de volksgezondheid in samenhang met commensale knaagdieren vast te stellen. Hoewel de ecologie van knaagdier-geassocieerde zoönosen complex is, kunnen gedeelde elementen van menselijke ziekten nog steeds worden geïdentificeerd door de veelvuldige manieren te bestuderen waarop knaagdieren, pathogenen, vectoren, mensen en de omgeving mogelijk op elkaar inwerken. Dit zal helpen om de impact van ziekte-uitbraken op de gezondheid van mens en dier te verminderen. Bovendien moeten transmissiemechanismen en methoden van 'pathogen spill-over' diepgaander worden bestudeerd om de rol van het knaagdier als vector voor zoönotische pathogenen te onderzoeken. Het is cruciaal om kennis uit verschillende en onderscheiden vakgebieden te integreren om toekomstige (grote) ziekte-uitbraken te voorkomen. De behoefte aan een multidisciplinaire aanpak om door knaagdieren overgedragen zoönosen aan te pakken vloeit voornelijk voort uit de complexiteit van de ziekten, de interacties tussen tussen- en eindgastheren, soortspecifiek gastheergedrag en ecologie, economisch belang, klimaatverandering en het veelzijdige beheer van bestrijding en preventie (Integrated Pest Management, IPM). Hoewel strategieën om uitbraken van door knaagdieren overgedragen ziekten te voorkomen beperkt zijn, is het essentieel om snel te reageren op door knaagdieren overgedragen zoönosen om de impact van opkomende zoönosen in de komende tijd te beperken.