Martijn Weterings

Het relatieve belang en de rol van predatierisico voor prooidieren is nog steeds onderwerp van discussie, met name het relatieve belang van top-down versus bottom-up processen. Van Europese hazen wordt verondersteld dat ze bijzonder sterk reageren op predatierisico, wat mogelijk heeft bijgedragen aan de achteruitgang van de populatie in noordwest Europa. Het doel van dit proefschrift is inzicht te krijgen in de effecten van predatierisico en habitatkenmerken op de Europese haas.

Op een eiland zonder roofdieren onderwierp ik Europese hazen aan een verhoogd predatierisico van een aangelijnde hond, en testte ik hoe habitatkenmerken de bewegingsreactie van hazen beïnvloedden (hoofdstuk 2). De bewegingsreacties van GPS-gezenderde hazen werden gemeten in verschillende vegetatiestructuren op een korte (d.w.z. verscheidene uren) en een lange (d.w.z. 24 uur) tijdschaal. De reactie van hazen op een verhoogd predatierisico werd het best verklaard door een model met een interactie tussen predatierisico en vegetatiestructuur. Op een korte tijdschaal werd een sterke acute reactie gemeten in open habitat met een lage dekking. Echter, op een lange tijdschaal, volgde het effect van de behandeling het dagritme van de haas. Een verhoogd predatierisico had een negatief effect op de afgelegde afstand tussen rust- en foerageergebieden. Daarnaast hadden hazen tijdens het rusten en het foerageren een voorkeur voor minder risicovolle (vaak lage kwaliteit) vegetatie.

In een tweede project heb ik met behulp van cameravallen onderzoek gedaan naar de effecten van roofdieren (d.w.z. Vos (Vulpes vulpes)), mede-prooisoorten en habitatkenmerken op het ruimtegebruik van twee prooisoorten, de Europese haas en het Europese konijn (Oryctolagus cuniculus) (hoofdstuk 3). De reactie van haas en konijn op het ruimtegebruik door roofdieren, het ruimtegebruik door mede-prooidiersoorten en habitatkenmerken was verschillend voor beide prooidiersoorten. De mate van activiteit van konijnen, die gebruik maken van een burcht als toevluchtsoord om te ontsnappen, was positief gecorreleerd met de mate van activiteit van roofdieren in de tijd. Het ruimtegebruik door konijnen was echter niet gecorreleerd met het ruimtegebruik door roofdieren. De mate van activiteit van hazen, die geen gebruik maken van een toevluchtsoord, was niet gecorreleerd met de mate van activiteit van roofdieren in de tijd. Het ruimtegebruik door hazen was echter wel gecorreleerd met het ruimtegebruik door roofdieren. De afwezigheid van roofdieren leidde mogelijk tot vermijdingsgedrag tussen haas en konijn, terwijl de aanwezigheid van roofdieren mogelijk de co-existentie tussen beide soorten bevorderde. Competitie tussen haas en konijn voor locaties zonder roofdieren heeft er mogelijk voor gezorgd dat de relatie tussen het ruimtegebruik door roofdieren en habitatkenmerken op het ruimtegebruik door haas en konijn werd omgekeerd.

In hoofdstuk 4 heb ik het relatieve belang onderzocht van de mate van activiteit van roofdieren (vos) en concurrenten (konijn) en de kwaliteit en kwantiteit van voedsel, voor de relatieve tijd die hazen doorbrachten in een vegetatietype, en de relatieve tijd die hazen besteedden aan foerageren. Ruimtegebruik en foerageergedrag werden onderzocht door hazen te voorzien van GPS en versnellingsmeters. Met de hand geplukte samples van plantensoorten werden gebruikt om de kwaliteit en kwantiteit van het voedsel te analyseren. De mate van activiteit van roofdieren en concurrenten werd onderzocht met behulp van cameravallen. Tijdens dagen dat roofdieren actiever waren, brachten hazen een groter deel van de tijd door in vegetatietypen met een laag risico op predatie, in vegetatietypen met weinig voedsel, en in vegetatietypen met voedsel van lage kwaliteit. Over het algemeen waren de habitatkenmerken (d.w.z. voedselkwaliteit en vegetatiehoogte) sterker gerelateerd aan het ruimtegebruik door hazen dan de mate van activiteit van roofdieren. De mate van activiteit van concurrenten was niet gerelateerd aan het ruimtegebruik door hazen, maar was wel positief gerelateerd aan de fractie van de tijd dat hazen foeragererden in vegetatietypen met een lage voedsel kwaliteit. Over het geheel genomen beïnvloedden de habitatkarakteristieken (d.w.z. voedselkwaliteit, vegetatiehoogte en de hoeveelheid eetbare biomassa) de foerageertijd van hazen sterker dan de mate van activiteit van roofdieren, waarbij de mate van activiteit van concurrenten het minst sterk gerelateerd was.

In hoofdstuk 5 heb ik de correlatie getest tussen de chronische blootstelling aan het predatierisico van meerdere roofdieren, de lichaamsconditie en het voortplantingssucces van de Europese haas. De dichtheid van alle roofdieren die het hele jaar door aanwezig waren werd geschat door jagers. Om de lichaamsconditie te beschrijven, heb ik de metingen aan het lichaam van hazen in vier hoofdcomponenten gekwantificeerd door middel van een ‘Principal Component Analysis’. Het voortplantingssucces van hazen werd geschat door het aantal littekens van voormalige placenta’s te tellen. Het predatierisico was negatief gecorreleerd met het aantal littekens van voormalige placenta’s en de ‘gezondheids’-component van de lichaamsconditie van Europese hazen (d.w.z. het gewicht van de lever, de nieren, het hart en het lichaam).

In dit proefschrift heb ik aangetoond dat zowel bottom-up als top-down processen tegelijkertijd het gedrag en de verspreiding van prooidieren beïnvloedden. Over het algemeen leken roofdieren minder belangrijk dan habitatkenmerken in het beïnvloeden van het ruimtegebruik en het foerageergedrag van hazen op een kleine (foerageerplek) en middelgrote (dagbesteding) schaal. Desalniettemin, op een kleine schaal was het effect van roofdieren op het ruimtegebruik en het foerageergedrag van hazen sterker dan op een middelgrote schaal. Mijn conclusie is dat het relatieve belang van roofdieren voor het ruimtegebruik en het foerageergedrag van prooidieren sterker wordt op een kleiner schaalniveau. Roofdieren bleken bovendien tamelijk belangrijk in het beïnvloeden van de lichaamsconditie en het voortplantingssucces op grotere schaal (leefgebied). Ik verwacht dat het relatieve belang van roofdieren voor het voortplantingssucces sterker wordt op een groter schaalniveau. Inzicht in de effecten van predatierisico en habitatkenmerken op de Europese haas helpt ons de reacties van hazen op de veranderingen in het Noordwest-Europese landschap beter te begrijpen. De toename van de aantallen roofdieren, hun toegankelijkheid, en hun distributie heeft waarschijnlijk bijgedragen aan de achteruitgang van de populatie aantallen van de noordwest Europese haas.