Marlou Lasschuijt

Verzadiging is een proces dat optreedt tijdens het eten en waarbij remmende signalen op sensorisch, hormonaal, digestief en cognitief niveau betrokken zijn. De smaak en textuur van voedsel beïnvloeden dit proces. Hardere voedingsmiddelen met een intense smaak verzadigen meer, wat betekent dat we minder van deze voedingsmiddelen hoeven te eten om ons vol te voelen, vergeleken met zachtere voedingsmiddelen met een lagere smaakintensiteit. Oro-sensory exposure (OSE), de smaakwaarneming van voedsel in de mond, speelt dus een belangrijke rol bij verzadiging en beïnvloedt de maaltijdgrootte. Hoe oro-sensore signalen verzadiging beïnvloeden, is echter nog niet volledig duidelijk. Daarom was het hoofddoel van dit proefschrift om de rol van sensorische signalen in de fysiologische processen die ten grondslag liggen aan verzadiging beter te begrijpen. Om dit te bestuderen, onderzochten we het effect van OSE (duur en intensiteit) en de eetsnelheid op de voedselinname, de bijbehorende (cefale) endocriene reacties en de hersenreactiviteit.

We begonnen met het onderzoeken van de onafhankelijke bijdragen van de duur van de orale verwerking en de smaakintensiteit en hun gecombineerde effect op verzadiging (hoofdstuk 2). Dit werd gedaan door de textuur en de intensiteit van de zoete smaak van modelvoedingsmiddelen te manipuleren (2x2 studieopzet, zacht en hard vs. zoet en extra zoet). Harde modelvoedingsmiddelen verminderden de voedselinname door een verhoogde OSE-duur, terwijl de zoetheidsintensiteit de inname niet beïnvloedde.

Om de fysiologie achter de effecten van oro-sensore blootstelling op verzadiging beter te begrijpen, bestudeerden we het effect van textuur en zoetheidsintensiteit op endocriene cefale fasereacties (hoofdstuk 3). Cefale fasereacties zijn neuraal gemedieerde anticiperende en geconditioneerde reacties op voedselprikkels en worden beschouwd als de eerste fase van de spijsvertering. Reacties van insuline, pancreatisch polypeptide en ghreline werden gemeten terwijl deelnemers de modelvoedingsmiddelen kauwden en weer uitspuugden (modified sham feeding), dezelfde als gebruikt in hoofdstuk 2. We verwachtten een cefale piekstijging in deze hormonen 5-15 minuten na blootstelling aan voedsel. We vonden echter geen typische cefale fasepiekrespons voor een van de hormonen. Insulinespiegels neigden hoger te zijn 5 minuten na het begin van het kauwen, maar deze stijging kon niet worden toegeschreven aan de textuur- of smaakmanipulaties. Bovendien vonden we dat pancreatisch polypeptide gevoeliger was voor zoetheid. Ghreline-concentraties waren hoger bij het kauwen op de harde textuur in vergelijking met de zachte textuur modelvoedingsmiddelen.

Op basis van de resultaten uit hoofdstuk 2 en 3 veronderstelden we dat de eetsnelheid deel uitmaakt van het mechanisme achter het effect van de duur van de oro-sensore blootstelling op verzadiging. Wanneer de duur van de oro-sensore blootstelling toeneemt, wordt de eetsnelheid vertraagd. Eerdere studies hebben aangetoond dat een verlaagde eetsnelheid ook leidt tot een afname van de voedselinname. Daarnaast veronderstelden we dat een deel van de reden waarom we geen typische cefale reacties vonden in hoofdstuk 2 was dat de modelvoedingsmiddelen 'neutraal' scoorden op smakelijkheid, terwijl smakelijkheid belangrijk kan zijn om een cefale reactie op te wekken. We onderzochten daarom het effect van OSE-duur en eetsnelheid op de voedselinname (smakelijke chocoladevla) en bijbehorende endocriene reacties (hoofdstuk 4). Er werden twee studies opgezet. In beide studies aten proefpersonen tot verzadiging chocoladevla met en zonder stukjes fudge (lage of hoge oro-sensore blootstelling) bij twee verschillende eetsnelheden (langzame of snelle eetsnelheid). In studie 1 kregen de deelnemers een kleine portie en in studie 2 een grotere portie. Bovendien werden tijdens de maaltijd in studie 2 bloedmonsters verzameld. We vonden dat een verlaagde eetsnelheid (ER) (alleen in de hoge oro-sensore blootstellingsconditie) (studie 1) en verhoogde oro-sensore blootstelling (studie 2) de voedselinname verminderden, maar dat dit afhankelijk was van de portiegrootte. Acht minuten na het begin van het eten stegen de insulineconcentraties bij alle behandelingen vergeleken met de controle. Aan het einde van de maaltijd waren de insulineconcentraties hoger in de conditie met hoge OSE en lage eetsnelheid vergeleken met de conditie met lage OSE en hoge eetsnelheid. Pancreatisch polypeptide steeg 5 minuten na het begin van de maaltijd in de conditie met lage OSE en hoge eetsnelheid. Er waren geen veranderingen in de ghreline-concentratie. Een grotere OSE verhoogt dus de insuline-responsiviteit. Daarentegen zijn PP-reacties sterker wanneer OSE wordt verminderd en de eetsnelheid hoog is. Prandiale insuline- en PP-reacties kunnen dus de onafhankelijke effecten van OSE en eetsnelheid op de voedselinname mediëren.

Om te bepalen of typische cefale fasereacties specifiek waren voor bepaalde voedselprikkels of subpopulaties, kwantificeerden we de resultaten van bestaande literatuur over cefale insuline- en pancreatische polypeptide-reacties in een systematische review (hoofdstuk 5). Daarnaast wilden we de hypothesen kwantificeren die door eerdere kwalitatieve reviews over de cefale fase waren opgesteld, namelijk dat cefale reacties grotere maaltijden mogelijk maken, verzadiging eerder in de maaltijd induceren en de postprandiale glucosehomeostase verbeteren. Een cefale fase insuline- en pancreatisch polypeptide-stijging werd waargenomen in ongeveer de helft van alle geïncludeerde behandelingen. Bij ongeveer een vijfde van de behandelingen was er sprake van een significante stijging ten opzichte van de uitgangswaarde. De grootte van de cefale insulinestijging was klein vergeleken met spontane fluctuaties en er was aanzienlijke variatie in de omvang en het tijdstip van optreden van de cefale insuline- en pancreatische polypeptide-reacties tussen voedselprikkels en individuen. Op basis hiervan concludeerden we dat cefale fase insuline-reacties klein zijn in vergelijking met spontane fluctuaties. Hoewel cefale pancreatische polypeptide-reacties groter zijn, vertonen beide een aanzienlijke variatie in grootte en tijdstip van optreden. Op basis van het huidige bewijsmateriaal verwerpen we de hypothesen dat CPR's de verzadiging en glucosehomeostase in het dagelijks leven verbeteren.

Ten slotte hebben we, om te bepalen hoe OSE- of smaaksignalen in de hersenen worden verwerkt om verzadiging te beïnvloeden, een fMRI-studie uitgevoerd waarin we de neurale reactiviteit op chocolademelk in de hersen(stam) maten gedurende het verzadigingsproces (hoofdstuk 6). Daarnaast maten we het maagvolume, zodat we gebieden konden identificeren die uitsluitend reageren op smaak (onafhankelijk van maagrekkingssignalen). We vonden dat de smaakactivatie in de parabrachiale kernen (PBN) in de hersenstam, en de bilaterale (anterieure) insula, amygdala en putamen geleidelijk afnam naarmate de verzadiging toenam, in lijn met de afname van de affectieve waarde van de chocolademelkprikkels. Wanneer proefpersonen hongerig waren en volledig verzadigd, kon dit effect volledig worden verklaard door maagvulling, terwijl dit niet het geval was wanneer de proefpersonen zich halfvol voelden. Reacties van deze hersengebieden worden dus gemoduleerd door het maagvolume en sensorische verzadiging lijkt vooral belangrijk voor in de maaltijd wanneer men nog niet volledig verzadigd is.

Concluderend hebben we bevestigd dat verhoogde OSE de voedselinname kan verminderen. Cefale fasereacties van insuline, PP en ghreline mediëren het effect van oro-sensore blootstelling op verzadiging niet. In plaats daarvan veronderstellen we dat de onderliggende mechanismen zijn: 1) een direct effect van oro-sensore blootstelling op verzadiging door verminderde hedonische reacties op de smaak van het voedsel, wat sensorische verzadiging induceert en 2) een indirect effect van een verhoogde duur van de oro-sensore blootstelling die ook de eetsnelheid vertraagt. Dit geeft meer tijd voor maagrekkingssignalen, hormoonsecretie en de vroege opname van voedingsstoffen, die door de hersenen worden verwerkt en verzadiging induceren.