Iko Koevoets

Zoutstress is een groot probleem voor de landbouw. Het aantal verzilte bodems neemt snel toe en de meeste gewassen kunnen slecht overweg met een hoog zoutgehalte. Om met zoutstress om te gaan, kunnen planten hun groei en ontwikkeling aanpassen. Het wortelsysteem is het eerste deel van de plant dat met zoutstress wordt geconfronteerd. In Arabidopsis thaliana en in sommige gewassoorten zijn gunstige aanpassingen van het wortelstelsel om abiotische stress het hoofd te bieden beschreven. Planten reageren door een herverdeling van wortelmassa tussen hoofd- en zijwortels, maar de genetische machinerie die aan dit proces ten grondslag ligt, is nog grotendeels onbekend. In Hoofdstuk 2 beschrijven we hoe Arabidopsis en een aantal gewassen hun wortelarchitectuur aanpassen in reactie op een reeks van abiotische stressfactoren, waaronder nutriëntenbeperking, droogte, zoutgehalte, overstromingen en extreme temperaturen. Alhoewel het wortelstelsel als eerste in aanraking komt met zoutstress, bepaalt bovengrondse ontwikkeling en groei grotendeels de opbrengst van gewassen. Met name de timing van bloei speelt hierin een belangrijke rol. Het onderzoek dat in dit proefschrift wordt gepresenteerd richt zich op hoe planten omgaan met zoutstress, zowel ondergronds (wortelarchitectuur in Hoofdstuk 2, 3, 4) als bovengronds (timing van bloei, Hoofdstuk 5).

Screening van beschikbare genetische variatie in natuurlijke populaties heeft veel genen opgeleverd met het potentieel om veerkrachtigere gewassen te kweken. In dit proefschrift hebben we natuurlijke variatie in accessies van Arabidopsis thaliana gebruikt om nieuwe kandidaatgenen te vinden die betrokken zijn bij wortelontwikkeling (Hoofdstuk 3) en timing van bloei (Hoofdstuk 5). In beide hoofdstukken identificeren we een kandidaatgen dat betrokken is bij het auxinemetabolisme.

CYTOCHROOM P450 FAMILIE 79 SUBFAMILIE B2 (CYP79B2), in Hoofdstuk 3 aangetoond belangrijk te zijn voor laterale wortelontwikkeling in zoutstress, zet tryptofaan om in indol-3-acetaldoxime (IAOx). Veranderingen in CYP79B2-expressie in zoutstress zijn positief gecorreleerd met laterale wortelontwikkeling bij Arabidopsis-accessies. De IAOx-route leidt naar camalexine, indoolglucosinolaten en indool-3-azijnzuur (IAA). In Hoofdstuk 4 zet verder onderzoek het tussenproduct indol-3-acetonitril (IAN) centraal in het handhaven van laterale wortelontwikkeling tijdens zoutstress. We laten twee mogelijke biosynthetische routes van IAN zien: als een afbraakproduct van indoolglucosinolaten, die toenemen tijdens zoutstress, of via directe biosynthese vanuit IAOx door een nieuw kandidaat-enzym CYP7NAN9, verder beschreven in dit hoofdstuk.

Het zoutgehalte van de grond heeft grote invloed op de timing van de bloei, maar de onderliggende mechanismen zijn tot nu toe slechts beperkt beschreven. In Hoofdstuk 5 gebruiken we opnieuw GWAS, dit keer om kandidaatgenen te vinden die betrokken zijn bij de timing van bloei als reactie op zoutstress. We laten zien dat vroege bloei als reactie op zoutstress zelden wordt waargenomen en dat bijna alle bestudeerde accessies vertraagd zijn in bloei. Opnieuw lijkt het auxinemetabolisme een belangrijke rol te spelen, aangezien natuurlijke variatie in de promotor van UDP-glycosyltransferase 74E2 (UGT74E2), een IBA-conjugase, correleert met de mate van vertraging van bloei in zoutstress. Verder onderzoek van het promotorgebied van UGT74E2 onthulde zeven transcriptiefactoren die vermoedelijk de promotor binden en de expressie ervan beïnvloeden tijdens zoutstress. Deze transcriptiefactoren bieden een goed startpunt voor verder onderzoek naar UGT74E2 en zijn regulatoir netwerk, waardoor meer inzicht wordt verkregen in de regulatie van inductie van bloei onder zoutstress.

Dit proefschrift illustreert dat door zout veroorzaakte veranderingen in zowel boven- als ondergrondse ontwikkeling worden geleid door veranderingen in het auxinemetabolisme. Hoofdstuk 6 integreert de huidige kennis over auxinetransport en auxinemetabolisme tijdens zoutstress. Onze analyse benadrukt het belang om al deze componenten samen te beschouwen en benadrukt het gebruik van wiskundige modellen voor voorspellingen van fysiologische reacties van planten. In Hoofdstuk 7 breiden we de discussie uit door een stap terug te doen en te kijken naar de regulatie van auxinemetabolisme onder zoutstress, en een stap voorwaarts in de discussie over hoe veranderde wortelontwikkeling zou kunnen leiden tot zouttolerantie.