Xia, Shuwen

Insecten, die een van de grootste en meest diverse groepen organismen op aarde vormen, zijn belangrijke componenten van elk ecosysteem en ook van groot belang voor het menselijk leven. Er zijn veel nuttige insectensoorten, zoals insecten die worden gebruikt als eiwitbron voor diervoeder en/of menselijke consumptie, als bio-converteerders voor organisch afval of als natuurlijke vijanden om landbouwplagen te bestrijden. De aanwezigheid van genetische variatie in insectenpopulaties impliceert dat insectenpopulaties genetisch kunnen worden verbeterd om menselijke doelen beter te dienen.

Het hoofddoel van dit proefschrift was om het potentieel van genetische verbetering van insecten te verkennen, met de haplodiploïde sluipwesp Nasonia vitripennis als casestudy. Nasonia vitripennis is een goed ontwikkeld modelorganisme in de experimentele en evolutionaire genetica en heeft potentieel als model voor onderzoek naar biologische bestrijding. Ik heb me gericht op vleugel-morfologie en geassocieerde fenotypische kenmerken, aangezien deze goed gedefinieerd zijn, genetische variatie vertonen en relatief eenvoudig te meten en te manipuleren zijn.

In Hoofdstuk 1 introduceer ik het belang van genetische variatie en de mogelijkheden om beschikbare genomische tools te gebruiken om genetische variatie beter te begrijpen. Ik richt me voornamelijk op de vleugelmorfologie bij insecten als modelkenmerk voor het verkennen van het potentieel van genetische verbetering van insecten. Tot slot introduceer ik de biologie van Nasonia en vat ik de beschikbare studies over variatie in de vleugelmorfologie van Nasonia samen.

In Hoofdstuk 2 werd de fenotypische variatie van de lengte van de tibia en vleugelmorfologische kenmerken verdeeld in genetische en niet-genetische componenten met behulp van stamboominformatie. Hiervoor werden fenotypische waarnemingen van 1.569 individuen, vertegenwoordigd door 55 halfbroer/zus- en 256 volbroer/zus-families, opgenomen in de analyses. De resultaten tonen aan dat de kenmerken voor vleugelgrootte een lage erfelijkheid hebben (h2 ~0.10), terwijl de meeste kenmerken voor vleugelvorm ongeveer twee keer zo erfelijk zijn (h2 ~0.22) in vergelijking met kenmerken voor vleugelgrootte. Verrassend genoeg werden zeer grote gastheereffecten waargenomen, die bijdroegen aan ~50% van de variatie in vleugelgrootte-kenmerken. Het weglaten van het gastheereffect uit het statistische model resulteerde in een opwaartse vertekening van de erfelijkheidsschattingen voor vleugelgrootte-kenmerken, terwijl er geen betekenisvolle toenames werden waargenomen voor vleugelvorm-kenmerken. We concluderen dat het gastheereffect in aanmerking moet worden genomen bij de genetische analyse van parasitoïden. We hebben ook bivariate analyses uitgevoerd om de genetische relaties tussen kenmerken te schatten. Voor kenmerken van de vleugelgrootte werden hoge en positieve genetische correlaties gevonden, wat wijst op een gedeelde genetische achtergrond tussen deze kenmerken. Deze hoge genetische correlaties tussen vleugelgrootte-kenmerken geven ook aan dat deze kenmerken niet onafhankelijk zullen reageren op natuurlijke selectie.

In Hoofdstuk 3 hebben we genoombrede SNP-data en Genomic Restricted Maximum Likelihood gebruikt om de bijdrage van additieve, dominantie- en gastheereffecten aan de totale fenotypische variatie te schatten, en hebben we ook een Genome Wide Association Study (GWAS) uitgevoerd om de genetische basis van fenotypische variatie te begrijpen. Vergelijkbaar met Hoofdstuk 2 vonden we significante additieve effecten en aanzienlijke gastheereffecten op de tibialengte en vleugelmorfologie. We vonden ook een aanzienlijke dominantievariantie voor de tibialengte en de meeste vleugelmorfologische kenmerken. De GWAS identificeerde genomische regio's met significante additieve en dominantie-effecten voor alle kenmerken, behalve voor de aspectratio van de vleugel.

In Hoofdstuk 4 hebben we dezelfde dataset als in Hoofdstuk 3 gebruikt om de vooruitzichten van genomische voorspelling voor tibialengte en vleugelmorfologische kenmerken te onderzoeken. De nauwkeurigheid van genomische voorspelling werd vergeleken tussen een additief model en een model met zowel additieve als dominantie-effecten. Er werden geen duidelijke verschillen waargenomen bij het opnemen van het dominantie-effect in het voorspellingsmodel. Deze bevinding geeft aan dat het eenvoudige additieve model de additieve effecten al goed vastlegde, en dat het opnemen van dominantie-effecten geen betere schattingen van de additieve effecten opleverde. We observeerden veelbelovende nauwkeurigheden van genomische voorspelling met behulp van 5-voudige kruisvalidatie. Deze bevinding suggereert dat de toepassing van genomische selectie bij insecten haalbaar is. We hebben echter ook factoren waargenomen, zoals biologische beperkingen die typisch zijn voor insecten, die een directe implementatie van genomische selectie bij insecten bemoeilijken.

In Hoofdstuk 5 hebben we dezelfde dataset gebruikt als in Hoofdstuk 3 om inteelt-depressie op tibialengte en vleugelmorfologische kenmerken te onderzoeken. Inteelt-depressie werd beoordeeld door de individuele fenotypische waarden te regresseren op individuele inteeltcoëfficiënten. Er werden twee verschillende maten voor genomische inteelt gebruikt: overmaat aan homozygotie en runs van homozygotie. Er werd geen bewijs gevonden voor inteelt-depressie voor beide metingen van de inteeltcoëfficiënt. Daarnaast hebben we de hypothese getest dat homozygote loci in genen met een vrouw-bevooroordeelde expressie meer bijdragen aan inteelt-depressie dan loci in genen met een man-bevooroordeelde expressie. Deze hypothese was gebaseerd op de verwachting dat recessieve schadelijke mutaties zich kunnen ophopen in genen die tot expressie komen in vrouwtjes, waar ze niet tot expressie komen in heterozygote toestand en daarom niet zo effectief worden gezuiverd als genen die tot expressie komen in haploïde mannetjes. Er werden verschillende scenario's gebruikt om allelen te wegen op basis van hun mate van seks-bevooroordeelde expressie. Geen van deze scenario's toonde echter enig bewijs van inteelt-depressie.

In Hoofdstuk 6 bespreek ik de bevindingen in dit proefschrift in een bredere context. In het eerste deel bespreek ik het belang van de gastheer voor de prestaties van parasitoïden, en ook de voordelen en gevolgen van het optimaliseren van gastheren om de prestaties van de parasitoïde te verbeteren. Ik stel een methode in twee stappen voor om gastheren te selecteren om de prestaties van parasitoïden te optimaliseren: een selectie tussen soorten, gevolgd door een terugkerende selectie binnen soorten. In het tweede deel van dit hoofdstuk bespreek ik de implicaties van dit proefschrift voor selectieve fokkerij bij insecten. Ik vat het doel en de huidige status van selectieve fokkerij bij insecten samen en presenteer een stroomschema als leidraad voor het ontwerp van toekomstige selectieve fokprogramma's bij insecten. Ten slotte bespreek ik de verschillen en overeenkomsten tussen selectieve fokkerij van insecten en conventionele veefokkerij.