Louise Lassalle

Diversiteit binnenin: de gevolgen van variabele individuele levensgeschiedenis op ecologische en evolutionaire dynamica

Individuen en hoe deze zich verhouden tot hun omgeving liggen ten grondslag aan ecologische systemen. De dynamiek van populaties en van ecosystemen hangt af van hoe individuen groeien, overleven en zich voortplanten. Binnen populaties in natuurlijke systemen zijn verschillen onder individuen onmiskenbaar en alomtegenwoordig. Zulke variatie kan voortkomen uit genetische verschillen of uit de reactie van individuen op hun omgeving, zogeheten fenotypische plasticiteit. In de studie van populatiedynamiek wordt variatie in individuele levensgeschiedenis dan wel binnen beschouwing genomen, aan de rol van fenotypische plasticiteit wordt vooralsnog te weinig aandacht besteed. Dit proefschrift onderzoekt de eco-evolutionaire gevolgen van individuele variatie in levensgeschiedenis die voortkomt uit fenotypische plasticiteit. Twee universele ecologische interacties worden onderzocht: het verkrijgen van grondstoffen en de reactie op parasitisme. Hiervoor zijn twee modellen ontworpen die met gedetailleerde levenscycli en interacties per levensstadium rekening houden met behulp van het zogenaamde physiologically structured population model.

Om het effect van flexibele voedingsstrategieën te testen gebruik ik een gestructureerd populatiemodel waarin groei en reproductie functies van lichaamsgrootte zijn. Juvenielen en adulten ondervinden verschillende omgevingen qua voedselbronnen, en juvenielen kunnen van voedselbron veranderen tijdens hun ontwikkeling (Hoofdstuk 2 en 3). Ik modelleer verder het zelfmedicatiegedrag van de Monarchvlinder (Danaus plexippus) met behulp van giftige zijdeplanten (Asclepias spp.) om de infectie door een parasiet (Ophryocystis elektroscirrha) te bestrijden in de context van levensstadium-specifieke reacties op infectie (Hoofdstuk 4 en 5).

Een verandering in dieet gedurende de levenscyclus is een veelvoorkomend fenomeen in natuurlijke systemen. Eerder onderzoek met physiologically structured population models heeft aangetoond dat zulke veranderingen cyclische dynamica in populaties kunnen veroorzaken, waar de populatiecycli ofwel door reproductie worden gereguleerd (concurrentie voor voedsel onder adulten), ofwel door maturatie (concurrentie onder juvenielen). De resultaten in hoofdstuk 2 tonen aan hoe dergelijke regulatie het effect van plasticiteit in voedingsstrategieën kan verkleinen. Concurrentie binnen specifieke levensstadia kan aldus de variatie in voedingsstrategieën binnen een soort beperken.

Vervolgens wordt in hoofdstuk 3 de evolutie van plasticiteit en specialisatie in voedingsstrategieën in beide gevallen van aantalsregulatie in populaties onderzocht. Gespecialiseerde voedingsstrategieën evolueren wanneer adulten in competitie zijn. Concurrentie onder juvenielen, echter, leidt tot cycli met grote amplitude en de evolutie van intermediaire waarden van specialisatie en plasticiteit in voedingsstrategieën. Plasticiteit evolueert bijna altijd in beide gevallen, verrassend genoeg dankzij selectiedruk op specialisatie, en niet selectie voor het benutten van omgevingsveranderingen. De resultaten van hoofdstukken 2 en 3 benadrukken de aanzienlijke rol van aantalsregulatie binnen gestructureerde populaties voor de evolutionaire en ecologische gevolgen van plastische strategieën.

Dit proefschrift presenteert bovendien onderzoek naar het effect van plastische strategieën binnen specifieke levensstadia bij de respons op infectie. Gastheren bezitten vaak een aantal strategieën om infecties te bestrijden. Het is onlangs duidelijk geworden dat non-immuun reacties zoals medicatiestrategieën vaker voorkomen dan gedacht. Medicatiestrategieën zijn echter nog onderbelicht, vooral in insectensoorten. Deze strategieën kunnen bovendien plastisch zijn, een eigenschap die vaak wordt toegekend aan pathogene virulentie en de besmettingssnelheid. Hoofdstuk 4 en 5 van dit proefschrift beschrijven een gastheer-parasietensysteem met een leeftijdsstructuur en een susceptible-infected (SI) model, binnen een heterogene omgeving met toxische en niet-toxische planten. De medicatiestrategie is gemodelleerd als een plastische respons op besmetting, zodanig dat de kans dat vlinders eieren leggen op toxische planten afhangt van hun besmettingsstatus.

Hoofdstuk 4 beschrijft de invloed van een plastische medicatiestrategie op de persistentie van infecties. Niet alleen versterkt infectie-gedreven gedrag de efficiëntie van het gebruik van toxische planten, verschillend voorkeursgedrag in besmette en gezonde individuen doet ook de populatie geboortesnelheid toenemen. Op evolutionair niveau laat hoofdstuk 5 zien dat als de voorkeur voor planten identiek is voor besmette en gezonde vlinders de infectie niet verdwijnt, maar als een plastische voorkeur evolueert, deze wel verdwijnt. Bovendien vindt de evolutie van plastische medicatiestrategieën plaats ongeacht het niveau van virulentie van de parasiet of toxiciteit van de plant. Hoofdstuk 4 en 5 illustreren het belang van het meenemen van de verschillende aspecten van de ecologie en levenscyclus van de gastheer om de evolutionaire dynamica van gastheer-parasietensystemen te begrijpen.

Ter conclusie, dit proefschrift, door verschillende regulerende processen binnen populaties op eco-evolutionaire schaal te verkennen, toont het belang van het inbouwen van variatie in individuele levensgeschiedenis in eco-evolutionaire modellen.