{"id":9229,"date":"2026-04-07T12:54:59","date_gmt":"2026-04-07T12:54:59","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/martijn-bart\/"},"modified":"2026-04-23T08:19:51","modified_gmt":"2026-04-23T08:19:51","slug":"martijn-bart","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/martijn-bart\/","title":{"rendered":"Martijn Bart"},"content":{"rendered":"","protected":false},"excerpt":{"rendered":"","protected":false},"author":8,"featured_media":13433,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-9229","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"BRINGING LIFE TO THE DEEPEST FRONTIER","samenvatting":"De diepzee vormt verreweg het grootste deel van onze biosfeer, is het grootste reservoir van biomassa op aarde, en herbergt het grootste aantal (onontdekte) soorten. Desondanks wordt de diepzee over het algemeen als onherbergzaam beschouwd vanwege de koude temperaturen, hoge druk en beperkte hoeveelheid licht waaronder diepzeeorganismen moeten overleven. Door de bovengenoemde condities is het moeilijk om diepzeeorganismen en hun ecosystemen te bestuderen, waardoor het merendeel van de diepzee ecosystemen nog steeds relatief onbeschreven is. De laatste decennia neemt de menselijke invloed op deze systemen steeds verder toe door sleepnetvisserij, diepzeemijnbouw, olie- en gasexploratie en klimaatverandering, waardoor het belangrijker wordt om de diepzee beter in kaart te brengen en te begrijpen. De recentelijke ontwikkeling van geavanceerde technologie (bijvoorbeeld op afstand bestuurbare duikboten uitgerust met hoge-resolutie onderwater camera\u2019s) heeft de mogelijkheden om diepzee ecosystemen te observeren en te bestuderen enorm vergroot. Met name in de Noord-Atlantische Oceaan is ontdekt dat de zeebodem wordt bewoond door een groot aantal sponzen. Deze dieren zijn prominente bewoners van diepzeekoraalriffen, maar cre\u00ebren ook enorme sponsgronden en sponsriffen die honderden vierkante kilometers van de zeebodem bedekken.\n\nDe verschillende sponsecosystemen zijn belangrijk omdat ze de lokale biodiversiteit en productiviteit vergroten. Vele vissoorten gebruiken sponsgronden als \u2018kraamkamer\u2019 waar ze hun eitjes leggen en voedsel zoeken. Daarnaast zijn er aanwijzingen dat diepzeesponzen een cruciale rol spelen in het recyclen van elementen zoals koolstof, stikstof en silica. Het doel van dit proefschrift is om in kaart te brengen welke rol sponzen spelen in de cycli van koolstof en stikstof in de diepzee, en hoe sponzen daarmee de ecologie van de diepzee be\u00efnvloeden. Sponzen, inclusief diepzeesponssoorten, krijgen voedsel binnen door water te filteren. Ze pompen actief grote hoeveelheden water door hun lichaam en vangen en verwerken vervolgens voedseldeeltjes zoals plankton. Daarnaast is aangetoond dat veel sponzen die in ondiep warm water leven opgelost organisch materiaal (\u2018Dissolved Organic Matter\u2019 \u2014 DOM) kunnen gebruiken als voedselbron. DOM, vaak gedefinieerd als al het organisch materiaal kleiner dan 0.2 micrometer en meestal gemeten in de vorm van opgeloste organische koolstof (\u2018Dissolved Organic Carbon\u2019 \u2014 DOC), is de grootste potenti\u00eble voedselbron in de oceanen, maar biologisch moeilijk afbreekbaar.\n\nHierdoor vertegenwoordigt het slechts een kleine fractie van de voedselopname van de meeste ongewervelde organismen. Toch heeft een aantal warmwater sponzen het unieke vermogen om via het opnemen van DOM bijna volledig in hun voedingsbehoefte te voorzien \u2014 voor sommige sponzen bestaat zelfs meer dan 90 % van hun dieet uit DOM. In dit proefschrift hebben we met behulp van ex situ (in een laboratoriumopstelling) en in situ (op de zeebodem) incubatie-experimenten voor het eerst aangetoond dat ook verschillende diepzeesponssoorten sterk afhankelijk zijn van DOM als voedselbron. Ongeacht de fysiologische verschillen tussen sponssoorten, of verschillen in omgevingstemperatuur, plankton- en DOC-concentraties bleek voor vier veelvoorkomende Noord-Atlantische diepzeesponsoorten 92 tot 100 % van hun totale netto organische koolstofopname uit DOC te bestaan. Hiermee is aangetoond dat DOM een cruciale voedselbron is voor deze sponzen om zichzelf in leven te houden op de voornamelijk voedselarme bodem van de oceaan.\n\nSponzen leven samen met een grote verscheidenheid aan micro-organismen en worden daarom gezien als \u2018holobionten\u2019 \u2014 de overkoepelende term voor de spons en de microben die zij herbergt. Voor sommige sponzen bestaat zelfs meer dan de helft van hun biomassa uit microben. Over het algemeen wordt er onderscheid gemaakt tussen sponzen met een lage microbi\u00eble abundantie (\u2018LMA-sponzen\u2019 die weinig en relatief kleine microben bevatten) en sponzen met een hoge microbi\u00eble abundantie (\u2018HMA-sponzen\u2019 met een grote hoeveelheid grote microben). Voor beide typen sponzen geldt echter dat microben cruciaal zijn voor het functioneren van de spons, onder andere omdat ze betrokken zijn bij verschillende metabolische processen, zoals koolstof- en stikstofmetabolisme. Om te bestuderen hoe verschillende typen sponzen voedsel opnemen en verwerken, en welke rol de sponsmicroben hierin spelen, hebben we voedsel (DOM en plankton) verrijkt met de stabiele isotopen 13C en 15N, en gevoerd aan sponzen in ex situ incubatie-experimenten.\n\nDoor gebruik te maken van stabiele isotopen is het mogelijk om nauwkeurig te volgen hoe voedsel door het lichaam van de spons wordt verwerkt. Zo hebben we onder andere kunnen zien dat zowel microben als sponscellen betrokken zijn bij het opnemen van DOM, en dat LMA sponzen weliswaar kwantitatief veel DOC opnemen, maar relatief veel van dit DOC weer uitstoten als CO2 tijdens de ademhaling. HMA sponzen daarentegen, nemen netto weliswaar minder DOC op, maar leggen een groot gedeelte van het DOC dat zij opnemen vast als biomassa, in plaats van dit te verliezen als CO2. HMA sponzen zijn dus effici\u00ebnter in het vastleggen van DOM. Deze resultaten tonen aan dat functionele kenmerken zoals de hoeveelheid microben die een spons bij zich draagt, de voedselvoorkeuren en de voedingssamenstelling van sponzen be\u00efnvloeden, en dat diepzeesponzen verschillende \u2018overlevingsstrategie\u00ebn\u2019 gebruiken om op de zeebodem te overleven. Voor zowel LMA als HMA sponzen geldt echter dat de effici\u00ebntie waarmee plankton wordt vastgelegd hoger is dan de effici\u00ebntie waarmee DOM wordt vastgelegd. Desondanks maakt DOM kwantitatief een veel groter deel uit van de dagelijkse dieet van sponzen. Onze hypothese is daarom dat beide voedselbronnen verschillende doeleinden dienen: De spons gebruikt DOM als belangrijkste energiebron om aan zijn minimale energetische behoefte te voldoen, terwijl plankton een hoogwaardigere voedselbron is en daarom essentieel om anabole processen zoals somatische groei en voortplanting te ondersteunen.\n\nOmdat niet alle processen die in een spons plaatsvinden direct meetbaar zijn via experimenten, hebben we met de data uit bovengenoemde experimenten een model ontwikkeld waarmee we onbekende variabelen in het koolstof- en stikstofmetabolisme van de veel voorkomende HMA diepzeespons Geodia barretti hebben berekend. Met behulp van dit model hebben we onder andere aangetoond dat deze spons de koolstof en stikstof die zij uit DOM opneemt intern kan recyclen. Deze spons maakt dus optimaal gebruik van het voedsel dat opgenomen wordt. Naast het in kaart brengen van interne sponsprocessen, kan gebruik van het model op twee manieren leiden tot nauwkeurigere schattingen van de totale hoeveelheid koolstof en stikstof die door sponsecosystemen wordt verwerkt en de impact die sponzen hiermee hebben op de mariene stikstof- en koolstofcyclus. Ten eerste hebben we een vergelijking kunnen maken tussen sponzen van verschillende groottes (uiteenlopend van 10 tot 3500 milliliter lichaamsvolume). Deze vergelijking laat zien dat kleinere sponzen een sneller metabolisme hebben dan grotere sponzen, omdat ze een groter deel van de energie die zij opnemen in groei investeren. Dit betekent dat er rekening gehouden moet worden met de grootte van de aanwezige sponzen wanneer er schattingen worden gemaakt om het energieverbruik van een totaal ecosysteem te berekenen. Ten tweede levert het model informatie over de onderlinge relatie tussen zuurstof-, koolstof- en stikstofopname. Hierdoor kunnen we in de toekomst nauwkeuriger bepalen hoeveel koolstof en stikstof een spons opneemt op basis van slechts zijn zuurstofopname, hetgeen van pas komt als het uitvoeren van technisch moeilijke koolstof- en stikstofmetingen om uiteenlopende redenen niet mogelijk is.\n\nOp ondiepe, tropische koraalriffen dient het vermogen van sponzen om DOM op te nemen niet alleen als mechanisme om aan genoeg voedsel te komen. Sponzen zijn ook een cruciaal onderdeel van de energiekringloop van het rif; Een groot gedeelte van de energie die sponzen in ondiep water opnemen uit DOM wordt gebruikt om oude en beschadigde cellen van het waterfiltratie systeem van de spons te vervangen voor nieuwe cellen. Terwijl er voortdurend nieuwe cellen worden gemaakt, worden deze oude cellen afgestoten als \u2018sponspoep\u2019. Deze sponspoep dient vervolgens als een belangrijke voedselbron voor verschillende andere organismen die op het rif leven. Sponzen zetten dus het opgeloste en grotendeels niet-beschikbare DOM om in een voedselbron die andere organismen w\u00e8l kunnen gebruiken. Dit proces van DOM-opname, gevolgd door de productie van sponspoep die weer wordt opgenomen door andere organismen, wordt de \u2018sponge loop\u2019 genoemd. Omdat de hoeveelheid koolstof die via de sponge loop wordt gerecycled qua grootte gelijk staat aan de totale hoeveelheid koolstof die door primaire productie van het gehele rif geproduceerd wordt, vormde de ontdekking van dit proces een belangrijke sleutel voor het oplossen van een 180-jaar oud mysterie dat Darwin\u2019s paradox wordt genoemd: \u2018Hoe kan het dat een koraalrif een oase van leven vormt in de nutri\u00ebnt-arme wateren waardoor het wordt omringt?\u2019\n\nHet is echter onbekend of sponzen die buiten tropische ecosystemen voorkomen een vergelijkbare rol vervullen in de recycling van voedsel en energie. Omdat een effici\u00ebnte omgang met voedsel voor de voedsel-gelimiteerde ecosystemen in de diepzee ook van groot belang zou kunnen zijn, hebben we onderzocht of dezelfde recycling mechanismen die het tropisch koraalrif in stand houden, ook plaatsvinden in de diepzee. Hiertoe hebben we wederom een experiment uitgevoerd met 13C- en 15N-verrijkte voedselbronnen. Eerst hebben we sponzen gevoerd met verrijkt voedsel, waarna we ze in een aquarium hebben geplaatst met slangsterren \u2014 omnivoren die op de bodem van de oceaan leven. Na 9 dagen blootstelling aan de verrijkte sponzen en sponspoep, werd in het weefsel van slangsterren ook verrijking in 13C en 15N gedetecteerd. Deze resultaten leveren daarmee het eerste bewijs van een volledige sponge loop in de diepzee. Dit neemt echter niet weg dat er nog veel onderzoek nodig is om het volledige principe en ecologische belang van een \u2018diepzee sponge loop\u2019 goed te begrijpen. Het is bijvoorbeeld nog onduidelijk hoe de stofwisseling van diepzeesponzen van invloed is op celvernieuwing en de productie van sponspoep, via welke mechanismen sponzen met verschillende functionele eigenschappen (bijvoorbeeld LMA en HMA sponzen met verschillende groeivormen) organisch materiaal overbrengen naar hogere tropische niveaus, en wat het kwantitatieve belang is van de sponge loop in de grote verscheidenheid aan diepzee ecosystemen waarin sponzen voorkomen.\n\nDe toekomstige uitdagingen van de diepzee(spons)biologie beperken zich echter niet tot de wetenschap alleen. Een groot gedeelte van het huidige onderzoek dat naar de diepzee gedaan wordt is sterk gekoppeld aan de commerci\u00eble exploitatie van diepzeegrondstoffen zoals zeldzame metalen, olie en gas. Deze focus op onderzoek dat uiteindelijk een rendement op investeringen dient op te leveren, kan ertoe leiden dat andere, vaak fundamentele, onderzoeksmogelijkheden die niet direct geld opleveren worden verwaarloosd. Een van de consequenties hiervan is dat veel van de wetenschappelijke basiskennis die nodig is om diepzee ecosystemen goed te kunnen begrijpen en beschermen momenteel ontbreekt. Om onze kennis van de diepzee te vergroten en om de impact van antropogene invloeden op diepzee ecosystemen te begrijpen, is onafhankelijk wetenschappelijk onderzoek dan ook essentieel. Vervolgens is het belangrijk dat de resultaten van deze onderzoeken gepresenteerd worden op manieren die het grote publiek aanspreken, zodat de perceptie van de diepzee als een monsterlijke, onherbergzame plek kan veranderen in het beeld van een vitaal en relevant ecosysteem. Deze verandering in beeldvorming kan bijvoorbeeld gestimuleerd worden door de koppeling te maken tussen diepzeebiologie en brede interdisciplinaire onderwerpen zoals de oorsprong van het leven, en is nodig omdat wij mensen alleen geneigd zijn om iets te beschermen als we er ons verbonden mee voelen en een positief beeld van hebben.\n\nOmdat diepzeebiologie een relatief nieuwe wetenschappelijke discipline is, kunnen andere wetenschappelijke disciplines die ervaring hebben met natuurbescherming en het aanspreken van het publieke domein hierin als voorbeeld dienen. Voorbeelden hiervan zijn \u2018The Land Ethic\u2019 van Aldo Leopold over het omgaan met terrestrische ecosystemen, en het uitgebreide gebruik van beeldmateriaal door NASA voor het publiekelijk toegankelijker maken van ruimtevaart. Tot slot kan een betere integratie van diepzeebiologie met disciplines als filosofie en ethiek helpen om experimentele resultaten in perspectief te plaatsen en milieubewustzijn te stimuleren, en is er een actieve samenwerking tussen diepzeebiologen en wetgevers en beleidsmakers nodig om een juridisch kader te bieden voor duurzame exploitatie van diepzeegrondstoffen. Veel van deze onderwerpen zijn in het huidige onderzoek vooralsnog onderbelicht gebleven, maar zijn een belangrijk onderdeel van het cre\u00ebren van een duurzame interactie met de diepzee en het toepassen van natuurbescherming in de praktijk.","summary":"The deep sea forms by far the largest part of our biosphere, is the largest reservoir of biomass on the planet, and is home to the largest number of (undiscovered) species. Yet, the deep sea is generally considered an inhospitable environment because of the cold temperatures, high pressure, and limited light availability under which deep-sea organisms have to survive. The aforementioned conditions also put technical constraints on the possibilities to study deep-sea organisms and their ecosystems. Consequently, the majority of deep-water ecosystems is still relatively undescribed while at the same time the human imprint on these ecosystems is unmistakably increasing via bottom trawling, deep-sea mining, oil and gas exploration and climate change. In recent years, the rapid development of sophisticated technology (e.g., remotely operated vehicles (ROVs) and high resolution imaging) has improved the opportunities to observe and study deep-sea ecosystems. Particularly in the North-Atlantic Ocean, the seafloor is abundantly inhabited by sponges that form large mono-specific sponge grounds, create sponge reefs and are major components of deep-sea coral reefs. These sponge ecosystems increase local biodiversity and productivity, and have been suggested to play a crucial role in the (re)cycling of elements such as carbon, nitrogen and silica. The aim of this thesis is to assess the carbon and nitrogen cycling through dominant deep-sea sponge species, and to evaluate the ecological impact of resource cycling within deep-sea sponge ecosystems.\n\nSponges, including deep-sea species, acquire food by filter feeding. They actively pump large amounts of water through their bodies and efficiently capture and process food particles, such as bacterioplankton. Additionally, it has been shown that many shallow-water sponges primarily rely on dissolved organic matter (DOM) as a food source. DOM, often measured in the form of dissolved organic carbon (DOC), is the largest potential food source in the oceans, but generally represents only a minor fraction of the food intake of most invertebrate organisms. Yet, shallow water sponges possess the remarkable capacity to almost completely fulfill their nutritional needs by DOM-feeding \u2014 usually DOM represents more than 90 % of their daily organic carbon intake. Using ex situ (in a laboratory aquarium set-up) and in situ (at the seafloor) incubations, we found that various dominant deep-sea sponge species also rely heavily on DOM as a food source, irrespective of the sponge\u2019s phylogeny, growth form, its abundance and composition of microbial symbionts, or differences in initial ambient plankton and DOC concentrations. For four different dominant North-Atlantic deep-sea sponge species, DOC was found to represent 92\u2013100 % of their total net organic carbon removal, and is therefore a crucial food source for these sponges to sustain themselves on the otherwise food-limited ocean floor.\n\nSponges live in association with a variety of microorganisms and are therefore considered \u2018holobionts\u2019. Generally, sponges are classified as having either low microbial abundances (LMA sponges) or high microbial abundances (HMA sponges). Microbial symbionts are considered crucial to the functioning of the holobiont as they are involved in various metabolic processes, such as carbon and nitrogen metabolism. To study how various sponge types process (i.e. assimilate and respire) their food, we used 13C- and 15N-enriched DOM and bacterioplankton as food sources for these sponges in ex situ incubation experiments. We showed that whilst LMA sponges quantitatively take up more DOC, a relatively high amount of this DOC is lost as CO2 during respiration. In contrast, HMA sponges assimilate a higher percentage of DOC into sponge biomass, rather than lose it through respiration, and can thus be considered more efficient in processing DOM. This indicates that functional traits (e.g., abundance of microbial symbionts and morphology) influence the food preferences and diet composition of sponges, and that deep-sea sponges use various \u2018survival strategies\u2019 to thrive on the seafloor. Furthermore, in all of the investigated sponge species assimilation-to-respiration efficiencies were higher for the bacterioplankton food source than for DOM. Thus, although DOM constitutes a much larger proportion of the daily diet of sponges compared to bacterioplankton, the latter food source seems to be preferred. Based on these results we hypothesize that both food sources serve different purposes for sponge nutrition: DOM serves as the main energy source for deep-sea sponges to sustain their minimal energetic requirements, while supplementation with bacteria and other high-quality particulate food sources is essential to support anabolic processes (e.g., somatic growth, reproduction, and cell turnover).\n\nWe then integrated our organic and inorganic carbon and nitrogen measurements into an organismal linear inverse network model for the species Geodia barretti, covering a range of individual sponge sizes (10\u20123500 mL), to quantify both known and unknown carbon and nitrogen metabolic processes, including respiratory quotients, production efficiencies, carbon fixation and production rates (P\/B), and nitrogen loss as N2. The model revealed that the DOM taken up by G. barretti is primarily used for aerobic respiration, then for dissimilatory nitrate (NO3-) reduction to ammonium (NH4+) (DNRA), and last, for denitrification. Internally produced NH4+ from cellular excretion and DNRA fueled nitrification and contributed up to 7 % of total sponge biomass production. Furthermore, the overall relative pattern of carbon and nitrogen metabolism proved rather independent of sponge size (i.e. the dominant processes were similar between larger and smaller sized individuals), but metabolic rates were higher in smaller sponges, indicating they use more energy for growth than larger specimens. Using our model estimated RQ and C:N conversions for sponges of different size classes, future studies can now approximate C and N fluxes based on in situ assessed O2 fluxes alone. Metabolic modelling of hard-to-reach, deep-water sponges can be used to predict community-based biogeochemical fluxes and sponge production, especially when only a subset of in situ parameters are known, and can facilitate further investigations on the ecological significance of the sponge aggregations in deep-sea ecosystems.\n\nOn shallow tropical coral reefs, the capacity of sponges to take up DOM does not only provide them with a valuable addition to their diet, but also makes them important players in the recycling of energy. A large fraction of the DOM that shallow-water sponges take up is invested in a constant renewal of their filter cells, whilst simultaneously, damaged or old filter cells are released from the sponge as \u2018sponge poo\u2019 or detritus. This sponge poo was subsequently discovered to be an important food source for various detritivorous organisms living on the reef. This process of DOM-feeding by sponges, followed by detritus production and detritus feeding by other organisms, was termed the \u2018sponge loop\u2019. Carbon fluxes through the sponge loop were estimated to be in the same order of magnitude as primary production rates of the entire coral reef ecosystem and therefore provided an important key to resolve Darwin\u2019s 180-year old paradox of how coral reefs act as oases of biodiversity and productivity in otherwise desert-like waters. However, while efficient recycling of energy could also be crucial in food limited deep-sea environments, the sponge-loop pathway has never been verified in deep-sea ecosystems. To investigate the release and transfer of processed dissolved and particulate organic carbon and nitrogen from deep-sea sponges to associated deep-sea fauna, we performed a pulse-chase experiment using 13C- and 15N-enriched food sources. We found that particulate detritus released by two sponge species contained tracer-13C from the previously consumed tracer DOM and POM, and, after 9 days of exposure to the labeled sponges and detritus, enrichment of 13C and 15N was also detected in the tissue of associated brittle stars. These results therefore provide the first evidence of a complete sponge-loop pathway in the deep sea. However, to assess the ecological importance of sponge-loop pathways in the deep sea \u2014 both qualitatively and quantitatively \u2014 many questions remain to be answered. It is for example still unclear how metabolic rates of deep-sea sponges affect cell turnover and detritus production, via which mechanisms various sponges with different functional traits (e.g., abundance of microbes, growth form) transfer organic material to higher trophic levels (i.e. via the detritivorous or predatory pathway), and what the quantitative importance is of sponge-loop pathways in the wide variety of deep-sea ecosystems in which sponges thrive.\n\nThe future challenges of deep-sea (sponge) biology are not restricted to science alone. Present-day deep-sea research experiences a strong connection with the commercial exploration of natural resources. A focus on resources that provide prospective returns on investments can result in a neglect of other research opportunities that are not directly useful towards that investment. Consequently, while we commercially exploit the deep-sea for fish, minerals, or oil and gas, the basic scientific knowledge required to understand deep-sea ecosystems in order to preserve or exploit them is lacking. To increase our knowledge baseline of the deep sea and to understand the impact of anthropogenic stressors on deep-sea ecosystems, independent scientific investigations are essential. Preferably, these studies are presented in ways that appeal to the general public \u2014 for example by touching broader interdisciplinary topics such as the origin of life \u2014 in order to change the perception of the deep sea as a monstrous inhospitable place to that of a vital and ethically-relevant ecosystem. This is needed to turn scientific results into active conservation- and protection measures, because we as humans are more inclined to protect something we feel connected to and care about. As a relatively new scientific discipline, deep-sea biology can use examples of other scientific fields related to conservation (e.g., \u2018the land ethic\u2019 and the red-listing of species) and outreach (e.g., \u2018Earthrise\u2019 and the science of space exploration) to its advantage. Moreover, a better integration of deep-sea biology with disciplines such as philosophy and ethics can help to put experimental results in perspective and stimulate environmental awareness, while active collaborations with law- and policy makers are needed to provide a legal framework for deep-sea exploitation and to put potential conservation measures into practice.","auteur":"Martijn Bart","auteur_slug":"martijn-bart","publicatiedatum":"30 juni 2021","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/martijnbart?iframe=true","url_download_pdf":"","url_epub":"","ordernummer":"FTP-202604071250","isbn":"978-94-91407-97-0","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Universiteit van Amsterdam","afbeeldingen":13433,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Universiteit van Amsterdam","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/9229","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=9229"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/9229\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":9232,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/9229\/revisions\/9232"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/13433"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=9229"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=9229"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}