{"id":8347,"date":"2026-04-03T13:58:08","date_gmt":"2026-04-03T13:58:08","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/kim-ferguson\/"},"modified":"2026-04-23T08:53:48","modified_gmt":"2026-04-23T08:53:48","slug":"kim-ferguson","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/kim-ferguson\/","title":{"rendered":"Kim Ferguson"},"content":{"rendered":"","protected":false},"excerpt":{"rendered":"","protected":false},"author":8,"featured_media":13974,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-8347","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Know Your Enemy","samenvatting":"Biologische bestrijding is het gebruik van een organisme, de biologische bestrijder (BB), om de populatie van een ander organisme, de plaag, te bestrijden. Biologische bestrijding wordt gebruikt in verschillende contexten, zoals in de akkerbouw voor gewassen zoals ma\u00efs, of in de kasteelt voor gewassen zoals tomaten en komkommers. BB\u2019s worden niet alleen beoordeeld op hun effici\u00ebntie en effectiviteit bij het bestrijden van schadelijke organismen, maar ook op hoe makkelijk het is om ze te kweken in commerci\u00eble instellingen, op hun opslagmogelijkheden, en op mogelijke ongewenste effecten zoals het aanvallen van inheemse insecten die geen ongedierte zijn.\n\nHoewel BB\u2019s op zichzelf kunnen worden gebruikt in verschillende landbouwpraktijken, hebben ze vooral veel potentie als een belangrijk onderdeel van ge\u00efntegreerde gewasbescherming, ook wel Integrated Pest Management (IPM) genoemd. IPM is een ecosysteem-benadering van de landbouw, waarbij het hele systeem wordt meegenomen met als hoofddoel gezondere gewassen met minder pesticiden te krijgen. Op het eerste gezicht klinkt dit als een win-win situatie, aangezien het verminderen van het gebruik van pesticiden noodzakelijk is om de negatieve impact van de landbouw op het milieu te verminderen, en consumenten steeds meer op weg zijn naar producten met minder pesticiden of naar biologische producten. BB\u2019s maken inderdaad vaak deel uit van de biologische productie van gewassen en andere biologische producten. Het totale gebruik van IPM en BB\u2019s is echter laag, gedeeltelijk vanwege de reputatie dat BB\u2019s onbetrouwbaar zijn in vergelijking met conventionele pesticiden.\n\nBB\u2019s kunnen worden verbeterd via een genetisch aanpak met next-generation sequencing en genomica. Genetica gaat in essentie over evolutie en het erven van eigenschappen, en de toepassing ervan op BB\u2019s is vrij eenvoudig: zijn de eigenschappen waarin we ge\u00efnteresseerd zijn, zoals parasitisme voor sluipwespen of hongerbestendigheid voor roofwantsen, 1) erfelijk en 2) kunnen ze worden verbeterd zonder schadelijke effecten? Is er voldoende genetische variatie binnen een populatie om te kunnen selecteren voor verbetering van deze eigenschappen? Hoewel deze scenario\u2019s kunnen worden gebruikt om de BB\u2019s te verbeteren, kan de manier waarop BB\u2019s worden gemonitord, opgeslagen en beoordeeld op niet-doeleffecten ook worden verbeterd met behulp van genetica en\/of genomica.\n\nHet door de EU gefinancierde netwerk Breeding Invertebrates for Next Generation BioControl (BINGO-ITN) omvatte verschillende projecten die samen gericht waren op het verbeteren van de productie en prestaties van BB\u2019s met behulp van genetische variatie, waaronder het gebruik van genomische technieken. Bij het project waren 24 senior onderzoekers, 13 PhD-projecten en 12 partners uit de academische wereld en industri\u00eble en non-profitorganisaties uit de hele EU betrokken. Dit proefschrift bevat het werk van een van deze projecten. Verder is dit proefschrift gekaderd als een anthologie van werken over de mogelijkheden en het potentieel van genomica en genomische resources van BB\u2019s.\n\nHet doel van dit proefschrift was om genomische resultaten en middelen te genereren voor vijf biologische bestrijders, compleet met context en suggesties voor toekomstige onderzoeksrichtingen. Mijn aanpak was om me te concentreren op de directe toepassing van elke soort, door duidelijke aanwijzingen te geven voor het mogelijke gebruik van deze nieuw gegenereerde genomische hulpbronnen, terwijl ik probeerde zo open mogelijk te zijn met mijn wetenschap. Ik heb ook het concept van de levenscyclus van een genoomproject gebruikt als gids voor het voltooien of op zijn minst bevorderen van genoomprojecten.\n\nIn Hoofdstuk 2 voeren we een systematische review uit waarin we ons verdiepen in literatuur over de genetische variatie van BB\u2019s. We hebben onze zoektermen geconcentreerd op publicaties waarin genetische variatie en\/of erfelijkheid wordt genoemd, in combinatie met biologische controle en alle mogelijke permutaties daarvan. Hoewel onze zoekopdracht aanvankelijk bijna 3.000 hits opleverde, werd dit aantal snel minder toen we ons beperkten tot het doel van onze onderzoeksvraag, en soorten waarvan bekend is dat ze worden gebruikt bij biologische bestrijding. Uiteindelijk vonden we 69 geschikte publicaties, hoewel de meerderheid van deze artikelen geen meetbare resultaten van genetische variatie vermeldde, zoals erfelijkheid (h2 of H2) of evolueerbaarheid (CVA). Door deze review konden we licht werpen op de eigenschappen die momenteel worden bestudeerd in relatie tot eigenschappen die mogelijk belangrijk zijn voor het verbeteren van biologische bestrijding. Daarnaast hebben we gepleit voor het opnemen van kwantificeerbare metingen van genetische variatie in dit type onderzoek, en voor transparantere rapportagepraktijken.\n\nDe resterende onderzoekhoofdstukken, Hoofdstukken 3-7, zijn gerangschikt in volgorde van het eindproduct, omdat niet voor alle vijf soorten een genoom is gegenereerd. In Hoofdstuk 3 werkten we met Amblyseius swirskii, een roofmijt uit het oostelijke Middellandse Zeegebied, die over de hele wereld wordt gebruikt in veel verschillende kasgewassen. Deze roofmijt is oorspronkelijk gevonden in een kleine bronpopulatie, en zorgen over veerkracht en veldprestaties brachten ons ertoe de genetische variatie van de commerci\u00eble populatie te onderzoeken. Hiervoor hebben we een inteeltlijn opgezet van de commerci\u00eble populatie met behulp van een moeder-zoon-paringsschema voor tien generaties, terwijl we acht wilde populaties in Isra\u00ebl verzamelden om ze te kunnen vergelijken. Met het gebruik van whole-genome nanopore sequencing hebben we slechts 512 Mpb schone, gecorrigeerde reads van de inteeltlijn gekregen. Hoewel dit niet genoeg was voor genoomconstructie, zoals het oorspronkelijke doel was, was het meer dan genoeg om microsatellieten te kunnen vinden. Met behulp van zes microsatellieten werd DNA samengevoegd voor microsatellietanalyse, een kosteneffectief alternatief voor individuele genotypering dat effectief bleek voor deze studie. Onze resultaten laten zien dat de commerci\u00eble populatie minder genetische variatie had en meer gedifferentieerd was dan de wilde tegenhangers. Gebaseerd op deze resultaten hebben we aanbevolen om consistentere monitoring van commerci\u00eble lijnen op genetische variatie uit te voeren en om te overwegen om nieuw materiaal in de commerci\u00eble lijnen te introduceren. We raden aan om dit laatste eerst in een testpopulatie te doen om te zien of genetische variatie kan worden verhoogd zonder het succes van de biologische bestrijding te belemmeren.\n\nIn Hoofdstuk 4 presenteren we het linked-read genoom en de assembly strategie voor Bracon brevicornis, een ectoparasito\u00efde wesp die momenteel wereldwijd wordt onderzocht als biologische bestrijder. Voor het sequencen en de assembly hebben we gekozen voor een methode met linked-reads, waarbij een kleine hoeveelheid invoermateriaal bindt met barcodes om te helpen bij het samenvoegen met een lage dekking maar een hoge nauwkeurigheid. Naast B. brevicornis-materiaal gebruikten we een goed bestudeerd en gesequenced organisme (Solanum lycopersicum, tomaat) als \u201cdrager-DNA\u201d in de voorbereidingsstap van de library. Het resulterende genoom was 123 Mbp groot. We hebben ervoor gekozen om een linked-reads assembly te gebruiken, omdat dit veel minder beginmateriaal vereist en \u201cgefaseerde\u201d genomen kan maken, waar gebieden met heterozygositeit kunnen worden gevisualiseerd in plaats van te worden verwijderd zoals bij andere methoden. De moeilijkheid om voldoende genetisch materiaal van deze wespen te krijgen, is gedeeltelijk te wijten aan het systeem van complementaire geslachtsbepaling (CGB) in B. brevicornis dat inteelt bemoeilijkt omdat het resulteert in steriele diplo\u00efde mannetjes. Uiteindelijk heeft onze oplossing voor het omgaan met een lage hoeveelheid input-DNA ons ook in staat gesteld een genomisch gebied te identificeren dat waarschijnlijk is gekoppeld aan het CGB-mechanisme in deze soort. Samen met dit diepgaande onderzoek naar CGB hebben we een eiwitvergelijking tussen B. brevicornis en twee andere braconide wespen uitgevoerd om de mogelijkheden voor vergelijkende genomica met dit genoom te highlighten, en ook als beoordeling van de nauwkeurigheid van onze assembly die alleen ab initio geannoteerd is.\n\nHet maken van een genoom van de veel gebruikte sluipwesp Trichogramma brassicae (Hoofdstuk 5) werd bereikt door een hybride aanpak, waarbij gebruik werd gemaakt van sequencingtechnologie met short- en long-reads. De homozygositeit van onze ingeteelde lijn, S301, werd waarschijnlijk veroorzaakt door een Wolbachia-infectie. Deze bacteri\u00eble endosymbiont bestaat in verschillende insecten en kan in sommige gevallen leiden tot populaties die volledig vrouwelijk zijn, waar onbevruchte eieren vrouwelijke wespen worden in plaats van de gebruikelijke mannelijke wespen. Drie verschillende assemblers werden gebruikt, en vijf potenti\u00eble assemblies werden teruggebracht tot \u00e9\u00e9n die vervolgens ab initio, homologie, en op bewijs gebaseerde annotatie ontving. De uiteindelijke assembly is 235 Mbp groot, verdeeld over 1.572 contigs en bevat 16.905 genen.\n\nWhole-genome sequencing van Hoofdstuk 5 werd gebruikt om microsatellieten te genereren in Hoofdstuk 6 voor de zustersoort Trichogramma evanescens. De vraag was gerelateerd aan voortdurende inspanningen om zowel BB\u2019s als hun wilde tegenhangers te monitoren. De verspreidingswijzen van Trichogramma spp., dacht men tot nu toe, zijn ofwel directe dispersie of dispersie door de wind, en daardoor zou het verspreidingsbereik vrij klein zijn. Recente waarnemingen van phoresy (een vorm van \u201cliftend\u201d gedrag in de natuur) zouden het verspreidingsbereik echter zo groot maken als het bereik van alle vlinders waar wespen op mee kunnen liften. Met acht Duitse lijnen uit het wild en twee Nederlandse lijnen gebruikten we een combinatie van populatiegenetica en -genomica om deze vraag te onderzoeken. Microsatellieten, een ongeannoteerd genoom van T. evanescens en gepoolde sequencing werden gebruikt, en onze analyses laten zien dat de populaties een lichte isolatie over afstand hebben, en sterke differentiatie tussen lijnen in binnen verzamelplaatsen, maar dat er geen duidelijke trend is over de geografische breedtegraad. Hoewel meer onderzoek nodig is, suggereren onze resultaten in combinatie met verschillende veldobservaties van phoresy dat het verspreidingsbereik van Trichogramma mogelijk groter is dan eerder gedacht.\n\nHet laatste genoom in dit proefschrift (Hoofdstuk 7) is van Nesidiocoris tenuis, een roofwants die wordt gebruikt in kassen in het Middellandse Zeegebied, en is het tweede linked-read genoom in dit proefschrift. E\u00e9n vrouwelijke N. tenuis vormde de basis voor het genoom, samen met mogelijke bacteri\u00eble verontreinigingen. Deze aanhangsels werden verwijderd via twee decontaminatie pipelines, waarvan er \u00e9\u00e9n ook vermoedelijke gebieden van laterale genoverdracht identificeerde. De totale genoomassembly is 355 Mbp groot. Na decontaminatie hebben we een ab initio, homologie, en evidence-based assembly uitgevoerd die 24.688 genen opleverde, wat naar een vergelijkende analyse met andere Hemiptera genomen leidde. Karyotyping en geslachtschromosoomanalyse geven aan dat N. tenuis een 32 chromosomen heeft met een XX\/XY geslachtsbepalingssysteem. Aanvullende cytogenetische analyse omvatte de geslachtschromosoomsamenstelling en visualiseerde twee probes, de 18s rDNA-cluster en een unieke satelliet uit de reads van de sequentie. Ten slotte werden de chromosomen gecontroleerd op telomerische herhalingen van voorouderlijke insecten, waarvan wordt gedacht dat ze verloren zijn in Hemipterans zoals N. tenuis, en we waren inderdaad niet in staat om deze of soortgelijke repetitieve probes te visualiseren. De verscheidenheid aan analyses die voor dit genoom werd uitgevoerd, was om toekomstig genomisch en genetisch werk met N. tenuis te inspireren, en om te laten zien wat de mogelijkheden zijn van een geannoteerd genoom.\n\nIn de synthese in Hoofdstuk 8 breng ik het concept van de levenscyclus van het genoomproject terug, waarbij ik bespreek hoe elk genoomproject in dit proefschrift de cyclus heeft doorlopen, of juist niet, en ik doe ook suggesties voor toevoegingen aan de cyclus. Ik zal kort ingaan op de openheid van resources die binnen en door dit proefschrift worden gegenereerd, waarna ik het Nagoya protocol bespreek. Ik bespreek hoe de internationale overeenkomst momenteel wordt waargenomen door beoefenaars van biologische bestrijding, en hoe biologische bestrijding en Nederlandse universiteiten er baat bij zouden hebben om dekolonisatie in hun benadering van de wetenschap op te nemen. Ter afsluiting reflecteer ik kort op het BINGO-ITN en sluit ik de anthologie af.","summary":"Biological control is the use of an organism, the biological control agent (BCA), to control the population of another organism, the pest. Biological control is used within a variety of contexts, such as in open-field agriculture such as maize, or in greenhouses for crops such as tomatoes or cucumbers. BCAs are judged not only by their efficiency and effectiveness in controlling pests, but also by their ease or ability to be reared in commercial settings, stored for release, or the likelihood of what are called non-target effects (undesired effects such as preying upon native insects that are not pests).\n\nWhile BCAs can be used isolated in several different agricultural practices, they have especially high potential as a key part of Integrated Pest Management (IPM). IPM is an ecosystem approach to agriculture, where the entire system in question is assessed and the main goal is more healthy crops and less pesticides. At face value, this sounds like a win-win situation as reducing pesticide use is necessary to reduce the negative impact of agriculture on the environment, and consumers (in general) are increasingly moving towards products with less pesticides or to organic products. Indeed, BCAs are often part of organically produced crops and products. However, the total uptake of IPM and other use cases of BCAs is low, partially due to the perceived unreliability of BCAs as compared to conventional pesticides.\n\nOne way to improve BCAs is to use a genetics approach with next-generation sequencing and genomics. The study of genetics is essentially about evolution and inheritance, and its application on BCAs is fairly straightforward: are the traits that we are interested in, such as parasitism rate for parasitoid wasps or starvation resistance for predatory bugs, 1) heritable, and 2) able to be improved without deleterious (side-)effects? Is there enough genetic variation within a population to select for improvement of these traits? While these scenarios can be used for improving the BCAs themselves, the way that BCAs are monitored, stored, and assessed for non-target effects can also be improved using genetics and\/or genomics.\n\nThe EU-funded research training network Breeding Invertebrates for Next Generation BioControl (BINGO-ITN) contained several projects that together aimed to improve the production and performance of BCAs using genetic variation, including the use of genomic techniques. The project involved 24 senior researchers, 13 PhD projects, and 12 partners from academia, and industrial and non-profit organizations throughout the EU. This thesis contains the work of one of those projects. Furthermore, this thesis is framed as an anthology of works on the possibilities and potential of genomics and genomic resources of BCAs.\n\nThe intention of this thesis was to generate genomic results and resources for five biological control agents, complete with context and suggestions for future directions. My approach was to focus on the direct application of each species, giving clear indications of the possible uses of these newly generated genomic resources, while trying to be as open as possible with my science. I also used the concept of the life cycle of a genome project as a guide to completing or at least advancing genome projects.\n\nIn Chapter 2, we perform a systematic review where we delved into literature on genetic variation of BCAs. We focussed our search term for papers that mentioned genetic variation and\/or heritability, as well as biological control and all possible permutations therein. While our search initially returned nearly 3,000 hits, this was quickly narrowed down to include only species known to be used in biological control, as well as to the purpose of our study question. In the end, 69 papers fitted the bill, though the majority of these papers did not mention quantifiable measures of genetic variation, such as heritability (h2 or H2) or evolvability (CVA). From this review, we were able to shed light on the traits currently being studied in relation to those potentially important for improving biological control. Additionally, we made a case for including quantifiable measures of genetic variation in associate research and more transparent reporting practices in general.\n\nThe remaining research chapters, Chapters 3-7, are arranged in order of end product, as a genome was not generated for all five species. In Chapter 3, we were working with Amblyseius swirskii, a predatory mite from the Eastern Mediterranean which is used around the world in a large variety of greenhouse crops. However, its initial collection was a fairly small source population, and concerns about resiliency and field performance led us to investigate the genetic variation of the commercial population. To do so, we set up an inbred line from the commercial population using a mother-son mating scheme over ten generations, while collecting eight wild populations in Israel for comparison purposes. Using whole-genome nanopore sequencing, we obtained just 512 Mbp of clean, corrected reads from the inbred line. While this was not enough for genome construction, as was the original goal, it was more than enough for microsatellite mining. Using six microsatellite loci, DNA was pooled for microsatellite analysis, a cost-effective alternative to individual genotyping that proved effective for this study. Our findings indicate that the commercial population had reduced genetic variation and far more differentiated than its wild counterparts. Given these results, we recommended increasing the scope to more commercial populations, more consistent monitoring of commercial lines for genetic variation, and to consider introgressing new material into the commercial lines. We recommend that the latter is done first in a test population to see whether genetic variation can be increased without hampering the biological control performance.\n\nIn Chapter 4 we present the linked-read genome sequencing and assembly approach for Bracon brevicornis, an ectoparasitoid wasp that is currently being investigated around the world for biological control. For sequencing and assembly strategy, we went with a linked-reads approach, where a small amount of input material binds with barcodes to aid in an assembly that has low coverage but high accuracy. In addition to B. brevicornis material, we used a well-studied and sequenced organism (Solanum lycopersicum, tomato) as \u201ccarrier DNA\u201d in the library preparation step. The resulting genome was 123 Mbp in size. We chose to use a linked-read assembly as it requires far less input material and can provide \u201cphased\u201d genomes, where areas of heterozygosity can be visualised instead of being removed as in other methods. The difficulty in getting enough genetic material from these wasps is partially due to the complementary sex determination (CSD) system within B. brevicornis that complicates inbreeding as it results in sterile diploid males. In the end, our solution for dealing with a low amount of input DNA also allowed us to identify a genomic region that is likely linked to the CSD mechanism in this species. Along with this in-depth investigation into CSD, we performed a protein comparison between B. brevicornis and two other braconid wasps to highlight the possibilities for comparative genomics with this genome, as well as an assessment of the accuracy of our ab initio-only assembly.\n\nThe genome of the widely used parasitoid wasp Trichogramma brassicae (Chapter 5) was achieved through a hybrid approach, where short and long-read sequencing technology was used. The homozygosity of our inbred line, S301, was likely caused by a Wolbachia infection. This bacterial endosymbiont is found in a variety of insect hosts, and in some cases it can lead to female-only populations, where unfertilized eggs become female wasps instead of the usual male wasps. Three different assemblers were used, and five potential assemblies were narrowed down to one that went on to receive ab initio-, homology-, and evidence-based annotation. The final assembly size is 235 Mbp distributed over 1,572 contigs and contains 16,905 genes.\n\nThe whole-genome sequencing from Chapter 5 went on to generate microsatellites in Chapter 6 on sister species Trichogramma evanescens. The question at hand here was related to ongoing efforts of monitoring both BCAs and their wild counterparts. The dispersal modes of Trichogramma spp. are generally considered to be either through direct or wind-based dispersal, and as such its dispersal range is quite small. However, recent observations of phoresy (a form of biological \u201chitch-hiking\u201d behaviour) would increase the dispersal range to that of any butterflies that wasps are hitching a ride on. With eight German wild-caught lines and two Dutch lines, we used a mixture of population genetics and population genomics to explore this question. Microsatellites, an unannotated genome of T. evanescens, and pooled sequencing were used, and our analyses indicate that the populations show slight isolation-by-distance and strong differentiation between lines and within collection sites, but no clear latitudinal cline. While more investigation is necessary, our results combined with several in-field observations of phoresy, suggest that the dispersal range of Trichogramma may be larger than previously thought.\n\nThe final genome within this thesis (Chapter 7) belongs to Nesidiocoris tenuis, a predatory bug used in greenhouses throughout the Mediterranean Basin, and is the second linked-read genome within this thesis. A single N. tenuis female was the basis for this genome, along with potential bacterial contaminants. These tag-alongs were removed through two decontamination pipelines, one of which also identified putative regions of lateral gene transfer (LGT). The total genome assembly size is 355 Mbp. Post decontamination, we performed an ab initio-, homology-, and evidence-based assembly that yielded 24,688 genes, prompting a comparative analysis with other Hemipteran genomes. Karyotyping and sex chromosome analysis indicates that N. tenuis has a 32-chromosome constitution with an XX\/XY sex determination system. Additional cytogenetic analysis looked at sex chromosome composition as well as visualising two probes, the 18s rDNA cluster and a unique satellite from the sequence reads. Lastly, the chromosomes were checked for ancestral insect telomeric repeats, which are thought to be lost in Hemipterans such as N. tenuis, and indeed, we were not able to visualise these or similar repetitive probes. The variety of analyses performed for this genome was to inspire future genomic and genetic work with N. tenuis, as well as to showcase what is possible with an annotated genome.\n\nIn the synthesis in Chapter 8, I bring back the concept of the genome project life cycle, discussing how each genome project in this thesis moved through the cycle, or did not, and I also make suggestions for additions that I would make to the cycle. I briefly touch on the openness of resources generated within and from this thesis, before discussing the Nagoya Protocol. I cover how the international agreement is currently perceived by biological control practitioners, and how biological control and Dutch universities alike would benefit from incorporating decolonisation into their framing and approach to science. At the end, I briefly reflect upon the BINGO-ITN and close out the anthology.","auteur":"Kim Ferguson","auteur_slug":"kim-ferguson","publicatiedatum":"25 maart 2020","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/kimferguson?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/f5b50df5-8dfa-4d4c-b6d7-52c7f5315bea\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"FTP-202604031352","isbn":"978-94-6395-281-1","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":13974,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/8347","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=8347"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/8347\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":8350,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/8347\/revisions\/8350"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/13974"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=8347"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=8347"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}