{"id":5387,"date":"2026-03-19T13:20:04","date_gmt":"2026-03-19T13:20:04","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/arie-staal\/"},"modified":"2026-03-23T11:55:46","modified_gmt":"2026-03-23T11:55:46","slug":"arie-staal","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/arie-staal\/","title":{"rendered":"Arie Staal"},"content":{"rendered":"","protected":false},"excerpt":{"rendered":"","protected":false},"author":8,"featured_media":5388,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-5387","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"main_text":"","naam_van_het_proefschift":"Resilience of tropical forest and savanna: bridging theory and observation","samenvatting":"zijn. Samen met collega\u2019s heb ik terugkoppelingen van bosbedekking met vuur en met regenval in het Amazonegebied en andere tropische gebieden bestudeerd.\n\nDe insteek was om het gebrek aan begrip tussen theorie en observatie over de veerkracht en stabiliteit van tropisch bos en savanne te overbruggen door wiskundig modelleren te koppelen aan het analyseren van grootschalige gegevens afkomstig van satellieten. In hoofdstuk 2 zijn we daarmee begonnen door het ontwikkelen en analyseren van een simpel wiskundig model met alternatieve toestanden in bosbedekking. We hebben dit model toegepast op de verspreiding van bosbedekking in de zuidoostelijke Amazone. Daarmee lieten we zien dat samen, ontbossing op lokale schaal en verdroging op regionale schaal sneller kantelpunten van bosverlies kunnen veroorzaken dan afzonderlijk.\n\nTheoretische resultaten geven aan dat ruimtelijke processen die plaatsvinden tussen stukken bos en savanne de hysterese kunnen be\u00efnvloeden. Ruimtelijke processen zijn bijvoorbeeld de uitbreiding van bos via zaadverspreiding of een savannebrand die zich uitbreidt naar een bos. Zulke ruimtelijke processen kunnen de omvang van klimaatomstandigheden waarin de twee ecosystemen op lokale schaal kunnen samengaan versmallen: de minder stabiele van de twee is dan niet opgewassen tegen verspreiding van de stabielere. In het ultieme geval van sterke ruimtelijke processen zal er alleen maar een grens tussen de twee toestanden gevonden kunnen worden onder omstandigheden waaronder bos en savanne exact even stabiel zijn; dit ondanks het feit dat ze in isolatie wel alternatieve evenwichten kunnen zijn. Deze omstandigheden van gelijke stabiliteit heten het \u201cMaxwellpunt\u201d. In hoofdstuk 3 hebben we de verspreiding van bosbedekking in de tropen onderzocht op aanwijzingen van dergelijke versmalling van hysterese. We baseerden ons onderzoek op theoretische voorspellingen van een verschil tussen, aan de ene kant, de omstandigheden waaronder alternatieve toestanden mogelijk zijn en, aan de andere kant, de omstandigheden waaronder lokaal samengaan van twee toestanden mogelijk is. Bosbedekkingsgegevens geven aan dat er alternatieve toestanden mogelijk zijn bij jaarlijkse regenvalniveaus tussen 1100 en 2000 mm in het geval van Zuid-Amerika en tussen 1300 en 2000 mm in het geval van Afrika. Echter gaf onze analyse weinig bewijs dat ruimtelijke processen sterk genoeg zijn om de hysterese tussen bos en savanne op te heffen.\n\nIn hoofdstuk 4 hebben we expliciet het mechanisme onderzocht dat kantelpunten tussen bos en savanne kan veroorzaken. Door het analyseren van branden in de gehele tropen laten we zien het v\u00f3\u00f3rkomen van branden sterk toeneemt naarmate de bosbedekking onder de 40% komt. Door dit resultaat om te zetten naar een wiskundig model konden we laten zien dat de steilheid van het geobserveerde patroon middelhoge bosbedekking instabiel maakt. Dit is onafhankelijk van een heel aantal aannames over de groeisnelheid van de bosbedekking. Door het model voorspelde patronen van bosbedekking in de tropen komen overeen met geobserveerde patronen, wat betekent dat een terugkoppeling tussen vuur en bosbedekking voldoende kan zijn om alternatieve toestanden tussen bos en savanne te cre\u00ebren. We laten ook zien dat \u201cpercolatie\u201d van vuur door de open savanne de scherpe toename van vuurfrequentie rond een kritische bosbedekking kan verklaren.\n\nIn hoofdstuk 5 bouwen we voort op hoofdstuk 4 door bosbedekking en branden te analyseren in verschillende jaren, om de terugkoppeling tussen bosbedekking en branden preciezer te kunnen bepalen bij verschillende klimaatomstandigheden. Met deze observaties hebben we een ruimtelijk wiskundig model ontwikkeld voor de vuur-bos-terugkoppeling. Het model voorspelt dat bos en savanne alternatieve toestanden zijn bij verschillende jaarlijkse neerslagwaardes, maar ook dat de precieze neerslagwaardes afhangen van hoe variabel de regenval is. Zowel verschillen in regenval tussen de seizoenen als verschillen in regenval tussen jaren zorgen voor meer branden, maar alleen die tussen de seizoenen be\u00efnvloeden de hysterese van bos en savanne. De sterkte van de vuur-bos-terugkoppeling hangt ook af van de ruimtelijke samenstelling van het bos en de verstoringen daarop: landschappen met gegroepeerde ontbossing zullen sneller een kantelpunt ondergaan dan landschappen met meer verdeelde ontbossing.\n\nHoofdstuk 6 behandelt de regionale effecten van bosbedekking op regenval in het Amazonegebied. We gebruikten resultaten uit een hydrologisch model om te berekenen hoeveel vocht de bossen in de Amazone in de 21e eeuw de atmosfeer in pompten. Vervolgens simuleerden we de paden die de watermoleculen door de atmosfeer aflegden en waar ze weer neerregenden. Hiermee konden we bepalen dat een derde van alle regenval in het Amazonegebied afkomstig is vanuit het Amazonegebied zelf; twee derde van dat water is tenminste eenmaal door bomen de lucht in gepompt. Onze berekeningen laten zien dat bossen in de zuidelijke helft van de Amazone het belangrijkst zijn voor de stabiliteit van andere bossen, terwijl de bossen in met name het zuidwestelijke deel van het stroomgebied het meest afhankelijk zijn van deze door het bos gegenereerde regen. In drogere maanden en drogere jaren dragen bossen meer bij aan regenval dan in nattere maanden en jaren. Dit betekent dat de bossen droogtes verzachten.\n\nIn hoofdstuk 7 verbind ik de resultaten uit eerdere hoofdstukken en presenteer ik enkele nieuwe analyses die laten zien hoe de eerdere hoofdstukken gezamenlijk helpen om kritieke grenzen aan veranderingen in landgebruik in de Amazone te bepalen.\n\nOp basis van de resultaten uit dit hele proefschrift concludeer ik dat bosbedekking in de tropen niet geleidelijk zal veranderen als het klimaat verandert, en dat transities tussen bos en savanne waarschijnlijk relatief abrupt en moeilijk te herstellen zullen zijn. Het voornaamste mechanisme achter zulke kantelpunten is een terugkoppeling tussen vuur en bosbedekking. Grotere verschillen in regenval tussen de seizoenen versterken deze terugkoppeling, en in de Amazone zal ontbossing die verschillen tussen de seizoenen alleen maar laten toenemen.","summary":"Forests and savannas span vast areas of the Earth, and changes in their distributions would significantly affect humans, biodiversity, and regional and global climates. It has been hypothesized that across a range of climates, tropical forest and savanna can be \u201calternative stable states\u201d. This means that both forest, which is characterized by high tree cover, and savanna, characterized by low tree cover, are stable under the exact same climate. Such alternative stable states are the result of positive feedbacks and are accompanied by tipping points. Positive feedbacks reinforce change. Think, for example, about a speaker that is directed towards a microphone feeding that speaker: sound gets amplified, which in turn results in a louder input into the microphone. These occur either when a system state is not resilient against a disturbance or when the resilience breaks down altogether. In either case, positive feedbacks propel the system to an alternative stable state. Such a transition can be persistent: reverting the environmental conditions may not be sufficient to also revert the transition itself, a phenomenon called hysteresis (also see chapter 1).\n\nEspecially the Amazon rainforest is feared to be susceptible to tipping when climatic changes or deforestation would surpass a critical level. Climatic changes such as drying may reduce the resilience of forests. Disturbances to the forest like deforestation may have several knock-on effects on the forest through positive feedback loops. On a regional scale this involves moisture recycling: trees pump water from the soil and \u201ctranspire\u201d it through their leaves to the atmosphere, from which it can rain out again. This, in turn, benefits the forest itself and increases the pump effect. A local-scale feedback involves fire: tree cover suppresses fire and fire kills trees. A loss of tree cover can thus result in further loss in tree cover through a positive feedback with fire.\n\nIn this dissertation I explore mechanisms behind, and possible effects of, the possibility that tropical forest and savanna can be alternative ecosystem states. Together with colleagues I studied tree-cover feedbacks with fire and with rainfall in the Amazon basin and other tropical regions.\n\nWe attempted to bridge gaps between theory and observation on the resilience and stability of tropical forest and savanna by linking modelling to the analysis of broad-scale empirical data from satellites. In chapter 2 we started by developing and analyzing a simple dynamical model with alternative tree-cover states. We applied this model to the tree-cover distributions in the \u201carc of deforestation\u201d in the southeastern Amazon. This allowed us to show that interactions between local deforestation and regional drying could more easily induce tipping points of tree-cover loss than they could separately.\n\nTheoretical results suggest that spatial interactions that take place between patches of forest and savanna can affect their hysteresis. Spatial interactions can for instance mean the dispersal of forest seeds or a savanna fire spreading into an adjacent forest. Such spatial interactions can narrow the range of climatic conditions where the two states can locally coexist: the least stable of the two is not resilient against the establishment of the most stable one. In the ultimate case of strong spatial interactions, a boundary between both states is only possible at conditions where forest and savanna are equally stable; this is despite the fact that in isolation, they can be alternative stable states. Such conditions of equal stability are called the \u2018Maxwell point\u2019. In chapter 3 we scanned tropical tree cover distributions for indications of this narrowing of hysteresis. We based our search on theoretical predictions of a mismatch between the conditions at which there are alternative stable states and those at which the stable local-scale coexistence of the alternative states is possible. Tree-cover data suggest that alternative stable states can occur between mean annual rainfall levels between 1100\u20122000 mm for South America and between 1300\u20122000 mm for Africa. However, our empirical analysis provided little evidence that spatial interactions between patches of forest and savanna are strong enough to eliminate their hysteresis.\n\nIn chapter 4 we explicitly considered the mechanism that may cause tipping points between forest and savanna. By analyzing fire occurrences across the tropics, we showed that the frequency of fires rises abruptly when tree cover drops below 40%. Using a simple empirical model based on these observations, we show that the steepness of this pattern can cause instability of intermediate tree cover under a broad range of assumptions on tree-cover growth. This is consistent with observed frequency distributions of tropical tree cover, implying that a feedback between fire and tree cover may be sufficient for generating alternative stable states of forest and savanna. We also show that percolation of fire through the open savannas may explain the rise of fire frequency around a critical tree cover.\n\nIn chapter 5 we build upon chapter 4 by analyzing time series of tree cover and fire observations to quantify the strength of the fire-tree cover feedback loop along climatic gradients. From these empirical results we developed a spatially explicit and stochastic fire-tree cover model. The model predicts that forest and savanna are alternative stable states across rainfall conditions, but the exact rainfall range depends strongly on rainfall variability. Both higher seasonal and inter-annual variability in rainfall increase fire frequency, but only seasonality widens the hysteresis of forest and savanna. The strength of the fire-tree cover feedback also depends on the spatial configuration of tree cover and disturbances to it: landscapes with clustered deforestation are more susceptible to cross a fire-driven tipping point than landscapes with scattered deforestation.\n\nChapter 6 presents regional-scale effects of tree cover on rainfall in the Amazon basin. We used output from a hydrological model to estimate the local forest transpiration in the 21st century. We then simulated the trajectories of that transpired water through the atmosphere to where it rains down. We estimate that one-third of all rainfall in the Amazon basin originates from the basin; two-thirds of that water has been transpired by trees at least once. Our calculations show that forests in the southern half of the basin contribute most to the resilience of other forests, whereas forests in the south-western Amazon are most dependent on tree transpiration from elsewhere in the basin. The relative contribution of tree transpiration to rainfall is higher in drier months and in drier years. This means that forests buffer against droughts through transpiration.\n\nIn chapter 7 I connect the presented results across scales and introduce some new analyses to discuss how the integration of the previous chapters may help identifying critical limits to land-use change in the Amazon.\n\nConsidering the results from across this dissertation, I conclude that tree cover will not change smoothly with climate change and that possible transitions between forest and savanna will likely be relatively abrupt and hard to revert. The main mechanism behind such tipping points is a feedback between tree cover and fire. Increasing rainfall seasonality will strengthen that feedback and in the Amazon, reduced tree transpiration resulting from tree-cover loss will enhance that seasonality.","auteur":"Arie Staal","auteur_slug":"arie-staal","publicatiedatum":"22 juni 2018","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/ariestaal?iframe=true","url_download_pdf":"","url_epub":"","ordernummer":"FTP-202603191318","isbn":"978-94-6343-835-3","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":5389,"video_url":"","podcast_url":"","naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/5387","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=5387"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/5387\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":5390,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/5387\/revisions\/5390"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/5388"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=5387"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=5387"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}