{"id":27146,"date":"2026-10-13T11:19:45","date_gmt":"2026-10-13T09:19:45","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/xinya-pan\/"},"modified":"2026-10-31T11:38:10","modified_gmt":"2026-10-31T10:38:10","slug":"xinya-pan","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/xinya-pan\/","title":{"rendered":"Xinya Pan"},"content":{"rendered":"","protected":true},"featured_media":27147,"template":"","meta":{"_acf_changed":false},"university_us_portfolio":[22],"class_list":["post-27146","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","university_us_portfolio-universiteit-leiden"],"acf":{"main_text":"","naam_van_het_proefschift":"Microbial life inside plants","samenvatting":"Planten zijn in de loop van 450 miljoen jaar samen met microbi\u00eble bondgenoten ge\u00ebvolueerd. Het belang van het plantenmicrobioom voor duurzame gewasbescherming wordt steeds meer erkend vanwege zijn essenti\u00eble bijdrage aan plantengroei en stressbestendigheid. In de afgelopen decennia is de rhizosfeer, oftewel het grensvlak tussen bodem en wortel, uitgebreid bestudeerd als een ondergrondse \"hotspot\" voor microbi\u00eble activiteit die betrokken is bij nutri\u00ebntenopname en het verlichten van stress. Het functionele potentieel van microorganismen die in het planteweefsel leve, de endosphere, is echter nog grotendeels onbekend. Met de focus op het microbi\u00eble leven in de endosfeer beoogt mijn proefschrift de moleculaire mechanismen te identificeren waarmee endofytische bacteri\u00ebn planten beschermen tegen bodemgebonden pathogen schimmels. In het proefschrift worden meta-analyse van ziektewerende bodems ge\u00efntegreerd met moleculaire microbiologie en metabolomics om de gunstige microbi\u00eble taxa, genen en metabolieten te identificeren.\n\nNatuurlijke ziektewerende gronden zijn exemplarisch voor de natuurlijke bescherming van plantenmicrobiota tegen ziekteverwekkende pathogenen. Daarmee vormen deze bodems een rijke bron voor het ontdekken van gunstige microbi\u00eble eigenschappen voor toekomstige gewasbescherming. In dit proefschrift hebben we decennia aan onderzoek naar ziektewerende bodemmicrobiomen opnieuw geanalyseerd. Onze resultaten wezen op het belang van zowel de \"usual suspects\" (bijv. Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas en Chitinophaga) als minder onderzochte bacteri\u00eble taxa (bijv. Sphingomonas, Hyphomicrobium en Gaiella) in ziektewerende gronden. Door verwante referentiegenomen van bacteri\u00ebn te doorzoeken, werd voorspeld dat verschillende bekende en onbekende biosynthetische routes bijdragen aan ziektewering, waaronder sideroforen, ecto\u00efne, thiopeptiden en potenti\u00eble nieuwe Type III-polyketidesynthasen (PKS). Deze bevindingen belichten bacteri\u00eble taxa en genclusters die regelmatig geassocieerd worden met ziektewerende bodem en genereerden toetsbare hypothesen over hun rol in het beschermen van planten tegen bodemgebonden schimmelpathogenen.\n\nIn de plantenwortels biedt het endofytische microbioom bescherming tegen pathogenen. Leden van het fylum Bacteroidetes, in het bijzonder Chitinophaga en Flavobacterium, zijn belangrijk vanwege hun beschermende rol in de endosfeer van suikerbietzaailingen tegen de pathogene schimmel Rhizoctonia solani. Opmerkelijk is dat leden van de Bacteroidetes wijdverspreid voorkomen in diverse ecosystemen en nauw betrokken zijn bij de groei en gezondheid van hun waardplant. Hun genomen bevatten een schat aan enzymatisch en biosynthetisch potentieel. In dit proefschrift gebruikten we Flavobacterium sp. 98 als 'model' bacterie isolaat. De beschermende werking van Flavobacterium sp. 98 is gekoppeld aan BGC298, een hybride PKS-NRPS gencluster. We ontdekten dat Flavobacterium sp. 98 de schimmelwerende metaboliet 5,6-dimethylbenzimidazool (DMB) maakt en dat DMB productie, ten dele, gereguleerd wordt door BGC298. Gerichte mutagenese van het DMB-synthasegen bluB schakelde de DMB-productie in Flavobacterium sp. 98 volledig uit, en bevestigde dat DMB essentieel is voor de activiteit tegen R. solani. Interessant is dat bluB wijdverspreid is binnen het geslacht Flavobacterium, terwijl BGC298 beperkt is tot een subset van bodem- en plant-geassocieerde isolaten.\n\nVervolgens hebben we specifiek onderzoek gedaan aan het effect van lage zuurstofgehaltes, typisch voor de endosfeer, op Flavobacterium sp. 98. Onder zuurstofarme omstandigheden vertoonde Flavobacterium sp. 98 verminderde groei, verhoogde motiliteit, en een effectievere remming van de groei van R. solani. Bovendien induceerde hypoxie metabolische veranderingen in Flavobacterium sp. 98, in het bijzonder een verhoogde accumulatie van lysofosfatidylethanolamine (lysoPE) en fenylalanine-derivaten. Deze door hypoxie ge\u00efnduceerde metabolieten spelen mogelijk een rol bij bacteri\u00eble motiliteit en de modulatie van plantenhormonen. Bovendien is de biosynthese van DMB zuurstofafhankelijk en vindt deze mogelijk plaats in de wonden in wortles bij blootstelling aan zuurstof tijdens infectie door R. solani. Onze bevindingen laten voor het eerst het effect zien van lage zuurstofconcentraties op de fysiologie en functionele eigenschappen van endofytische bacteri\u00ebn.\n\nSamenvattend geeft dit proefschrift nieuwe inzichten en kennis over de rol van het microbioom in bescherming van planten tegen bodemgebonden pathogene schimmels. We hebben nieuwe hypothesen gegenereerd op basis van bestaande data over ziektewerende microbiomen, en hebben nieuwe mechanistische inzichten verkregen in de bescherming die endofytische bacteri\u00ebn bieden onder zowel standaard omstandigheden als zuurstofarme condities. Diverse genen en metabolieten die betrokken zijn bij ziektewering door endofytische Flavobacterium sp. 98 zijn gekarakteriseerd. Veel meer in dit proefschrift ge\u00efdentificeerde bacteri\u00eble taxa, genen en metabolieten moeten nog functioneel worden gevalideerd, wat het tipje van de ijsberg illustreert van het grotendeels onontgonnen functionele potentieel van het plantenmicrobioom voor gewasbescherming.","summary":"Plants have co-evolved with their microbial allies for more than 450 million years. The importance of microbiomes for plant growth and stress resilience is increasingly recognized and has been proposed as a new avenue for sustainable crop production. Among the members of the plant microbiome, microorganisms living inside plant tissues, referred to as the endosphere, are receiving increasing attention. To date, however, the functions of these endophytic microorganisms are not well understood. Focusing on microbial life in the plant root endosphere, my PhD thesis aims to identify molecular mechanisms by which endophytic bacteria protect plants from soil-borne fungal pathogens. This work integrated meta-analysis of disease-suppressive soil microbiomes with molecular microbiology and metabolomics to uncover the microbial taxa, genes and metabolites underlying (endophytic) microbiome-mediated plant protection.\n\nNatural disease-suppressive soils exemplify how plants actively select protective microbiota upon pathogen attack, providing a rich resource for the discovery of beneficial microbial traits. In this thesis, we revisited decades of research on disease-suppressive soil microbiomes and re-analyzed bacterial taxonomy profiles of rhizosphere samples from existing studies on soils suppressive to various soil-borne plant pathogenic fungi. Our results highlighted the importance of both \u201cusual suspects\u201d (e.g., Bacillus, Streptomyces, Psuedomonas and Chitinophaga) and less-investigated bacterial genera (e.g., Sphingomonas, Hyphomicrobium and Gaiella) in disease-suppressive soils. By mining reference bacterial genomes closely related to these putative \u201cdisease-suppressive\u201d taxa, several known and uncharacterized biosynthetic gene clusters (BGCs) were predicted to contribute to disease suppression, including siderophores, ectoine, thiopeptides, and putative novel Type III polyketide synthases (PKS). These findings highlighted bacterial taxa and gene clusters typically associated with soil suppressiveness, and generated testable hypotheses regarding their common roles in protecting plants from soil-borne fungal pathogens.\n\nInside plant roots, members of the endophytic microbiome can provide additional protection against pathogen invasion. Members of the Bacteroidetes phylum, particularly Chitinophaga and Flavobacterium, have been characterized for their protective roles in the root endosphere of sugar beet seedlings grown in a soil suppressive to the fungal root pathogen Rhizoctonia solani. Notably, Bacteroidetes members are widely distributed across diverse ecosystems and closely associated with plant growth and health. Their genomes harbor a wealth of enzymatic and biosynthetic potential. In this thesis, we used Flavobacterium sp. 98 as a \u201cmodel\u201d strain that was originally isolated from sugar beet root tissue and controls damping-off disease caused by the fungus Rhizoctonia solani. Its protective effect was associated with BGC298, a hybrid PKS-NRPS gene cluster. We found that Flavobacterium sp. 98 produces the antifungal compound 5,6-dimethylbenzimidazole (DMB) and that DMB production is controlled, at least in part, by BGC298. Site-directed mutagenesis of the DMB-synthase gene bluB abolished DMB production in Flavobacterium sp. 98, and further confirmed its contribution to the antagonistic activity of Flavobacterium sp. 98 against R. solani. Interestingly, bluB is widespread in the Flavobacterium genus, whereas BGC298 is found only in a small subset of soil- and plant-associated strains. Together, these results suggest distinct functions of BGC298 and bluB in the disease suppressive activity of Flavobacterium sp. 98.\n\nMimicking the low-oxygen levels in the endosphere, based on microsensor profiling, we showed that Flavobacterium sp. 98 is limited in growth, shows enhanced motility and is more effective in restricting R. solani hyphal growth. Intriguingly, hypoxia induced metabolic changes in Flavobacterium sp. 98, in particular enhanced accumulation of lysophosphatidylethanolamine (lysoPE) and phenylalanine derivatives. These hypoxia-induced metabolites may play a role in bacterial motility and plant hormone modulation inside roots. Additionally, the biosynthesis of the antifungal compound DMB is oxygen-dependent and likely occurs in root wounds upon oxygen exposure during R. solani infection. Together, these findings revealed the impact of hypoxia on the physiology and functional traits of endophytic bacteria inside roots.\n\nIn summary, this thesis provided novel insights into microbiome-mediated plant protection spanning from the rhizosphere to the endosphere. We generated new hypotheses based on existing data from disease-suppressive soil microbiomes, and provided mechanistic insights into plant protection conferred by endophytic bacteria under both standard laboratory and low-oxygen conditions. Several genes and metabolites involved in disease suppression were characterized in endophytic Flavobacterium sp. 98. Many more bacterial taxa, genes and metabolites identified in this thesis remain to be functionally validated, exemplifying the tip of the iceberg in the largely unexplored functional potential of the plant microbiome for crop protection.","auteur":"Xinya Pan","auteur_slug":"xinya-pan","publicatiedatum":"11 november 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/xinyapan?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/7b442c3c-4542-4f2b-a460-711c966ddd8d\/highres","url_epub":"","ordernummer":"19593","isbn":"978-94-6534-677-9","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Universiteit Leiden","afbeeldingen":27147,"video_url":"","podcast_url":"","naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Universiteit Leiden","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/27146","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/27147"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=27146"}],"wp:term":[{"taxonomy":"university_us_portfolio","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/university_us_portfolio?post=27146"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}