{"id":18443,"date":"2026-04-07T13:10:20","date_gmt":"2026-04-07T11:10:20","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/us_portfolio\/martijn-weterings-2\/"},"modified":"2026-08-14T17:51:17","modified_gmt":"2026-08-14T15:51:17","slug":"martijn-weterings","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/martijn-weterings\/","title":{"rendered":"Martijn Weterings"},"content":{"rendered":"","protected":false},"featured_media":9129,"template":"","meta":{"_acf_changed":false},"university_us_portfolio":[29],"class_list":["post-18443","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","university_us_portfolio-wageningen-university"],"acf":{"main_text":"","naam_van_het_proefschift":"Effects of predation risk and habitat characteristics on European hare","samenvatting":"Het relatieve belang en de rol van predatierisico voor prooidieren is nog steeds onderwerp van discussie, met name het relatieve belang van top-down versus bottom-up processen. Van Europese hazen wordt verondersteld dat ze bijzonder sterk reageren op predatierisico, wat mogelijk heeft bijgedragen aan de achteruitgang van de populatie in noordwest Europa. Het doel van dit proefschrift is inzicht te krijgen in de effecten van predatierisico en habitatkenmerken op de Europese haas.\n\nOp een eiland zonder roofdieren onderwierp ik Europese hazen aan een verhoogd predatierisico van een aangelijnde hond, en testte ik hoe habitatkenmerken de bewegingsreactie van hazen be\u00efnvloedden (hoofdstuk 2). De bewegingsreacties van GPS-gezenderde hazen werden gemeten in verschillende vegetatiestructuren op een korte (d.w.z. verscheidene uren) en een lange (d.w.z. 24 uur) tijdschaal. De reactie van hazen op een verhoogd predatierisico werd het best verklaard door een model met een interactie tussen predatierisico en vegetatiestructuur. Op een korte tijdschaal werd een sterke acute reactie gemeten in open habitat met een lage dekking. Echter, op een lange tijdschaal, volgde het effect van de behandeling het dagritme van de haas. Een verhoogd predatierisico had een negatief effect op de afgelegde afstand tussen rust- en foerageergebieden. Daarnaast hadden hazen tijdens het rusten en het foerageren een voorkeur voor minder risicovolle (vaak lage kwaliteit) vegetatie.\n\nIn een tweede project heb ik met behulp van cameravallen onderzoek gedaan naar de effecten van roofdieren (d.w.z. Vos (Vulpes vulpes)), mede-prooisoorten en habitatkenmerken op het ruimtegebruik van twee prooisoorten, de Europese haas en het Europese konijn (Oryctolagus cuniculus) (hoofdstuk 3). De reactie van haas en konijn op het ruimtegebruik door roofdieren, het ruimtegebruik door mede-prooidiersoorten en habitatkenmerken was verschillend voor beide prooidiersoorten. De mate van activiteit van konijnen, die gebruik maken van een burcht als toevluchtsoord om te ontsnappen, was positief gecorreleerd met de mate van activiteit van roofdieren in de tijd. Het ruimtegebruik door konijnen was echter niet gecorreleerd met het ruimtegebruik door roofdieren. De mate van activiteit van hazen, die geen gebruik maken van een toevluchtsoord, was niet gecorreleerd met de mate van activiteit van roofdieren in de tijd. Het ruimtegebruik door hazen was echter wel gecorreleerd met het ruimtegebruik door roofdieren. De afwezigheid van roofdieren leidde mogelijk tot vermijdingsgedrag tussen haas en konijn, terwijl de aanwezigheid van roofdieren mogelijk de co-existentie tussen beide soorten bevorderde. Competitie tussen haas en konijn voor locaties zonder roofdieren heeft er mogelijk voor gezorgd dat de relatie tussen het ruimtegebruik door roofdieren en habitatkenmerken op het ruimtegebruik door haas en konijn werd omgekeerd.\n\nIn hoofdstuk 4 heb ik het relatieve belang onderzocht van de mate van activiteit van roofdieren (vos) en concurrenten (konijn) en de kwaliteit en kwantiteit van voedsel, voor de relatieve tijd die hazen doorbrachten in een vegetatietype, en de relatieve tijd die hazen besteedden aan foerageren. Ruimtegebruik en foerageergedrag werden onderzocht door hazen te voorzien van GPS en versnellingsmeters. Met de hand geplukte samples van plantensoorten werden gebruikt om de kwaliteit en kwantiteit van het voedsel te analyseren. De mate van activiteit van roofdieren en concurrenten werd onderzocht met behulp van cameravallen. Tijdens dagen dat roofdieren actiever waren, brachten hazen een groter deel van de tijd door in vegetatietypen met een laag risico op predatie, in vegetatietypen met weinig voedsel, en in vegetatietypen met voedsel van lage kwaliteit. Over het algemeen waren de habitatkenmerken (d.w.z. voedselkwaliteit en vegetatiehoogte) sterker gerelateerd aan het ruimtegebruik door hazen dan de mate van activiteit van roofdieren. De mate van activiteit van concurrenten was niet gerelateerd aan het ruimtegebruik door hazen, maar was wel positief gerelateerd aan de fractie van de tijd dat hazen foeragererden in vegetatietypen met een lage voedsel kwaliteit. Over het geheel genomen be\u00efnvloedden de habitatkarakteristieken (d.w.z. voedselkwaliteit, vegetatiehoogte en de hoeveelheid eetbare biomassa) de foerageertijd van hazen sterker dan de mate van activiteit van roofdieren, waarbij de mate van activiteit van concurrenten het minst sterk gerelateerd was.\n\nIn hoofdstuk 5 heb ik de correlatie getest tussen de chronische blootstelling aan het predatierisico van meerdere roofdieren, de lichaamsconditie en het voortplantingssucces van de Europese haas. De dichtheid van alle roofdieren die het hele jaar door aanwezig waren werd geschat door jagers. Om de lichaamsconditie te beschrijven, heb ik de metingen aan het lichaam van hazen in vier hoofdcomponenten gekwantificeerd door middel van een \u2018Principal Component Analysis\u2019. Het voortplantingssucces van hazen werd geschat door het aantal littekens van voormalige placenta\u2019s te tellen. Het predatierisico was negatief gecorreleerd met het aantal littekens van voormalige placenta\u2019s en de \u2018gezondheids\u2019-component van de lichaamsconditie van Europese hazen (d.w.z. het gewicht van de lever, de nieren, het hart en het lichaam).\n\nIn dit proefschrift heb ik aangetoond dat zowel bottom-up als top-down processen tegelijkertijd het gedrag en de verspreiding van prooidieren be\u00efnvloedden. Over het algemeen leken roofdieren minder belangrijk dan habitatkenmerken in het be\u00efnvloeden van het ruimtegebruik en het foerageergedrag van hazen op een kleine (foerageerplek) en middelgrote (dagbesteding) schaal. Desalniettemin, op een kleine schaal was het effect van roofdieren op het ruimtegebruik en het foerageergedrag van hazen sterker dan op een middelgrote schaal. Mijn conclusie is dat het relatieve belang van roofdieren voor het ruimtegebruik en het foerageergedrag van prooidieren sterker wordt op een kleiner schaalniveau. Roofdieren bleken bovendien tamelijk belangrijk in het be\u00efnvloeden van de lichaamsconditie en het voortplantingssucces op grotere schaal (leefgebied). Ik verwacht dat het relatieve belang van roofdieren voor het voortplantingssucces sterker wordt op een groter schaalniveau. Inzicht in de effecten van predatierisico en habitatkenmerken op de Europese haas helpt ons de reacties van hazen op de veranderingen in het Noordwest-Europese landschap beter te begrijpen. De toename van de aantallen roofdieren, hun toegankelijkheid, en hun distributie heeft waarschijnlijk bijgedragen aan de achteruitgang van de populatie aantallen van de noordwest Europese haas.","summary":"The relative importance and the role of predation risk for prey is still subject of debate, especially the relative strength of top-down versus bottom-up processes. European hare are thought to respond particularly strong to predation risk, which possibly contributed to the decline in population numbers in north-west Europe. Therefore the objective of this thesis was to investigate the effects of predation risk and habitat characteristics on European hare.\n\nOn a predator-free island, I subjected European hares to the elevated predation risk of a leashed dog, and tested how habitat characteristics affected the movement response of hares (chapter 2). Movement responses of GPS-collared hares were measured in patches with different vegetation structure on a short (i.e., several hours) and a long (i.e., 24 hours) timescale. The movement response of European hare to elevated predation risk was best explained by a model that included the interaction between predation risk and vegetation structure. On the short time scale, a strong immediate movement response was found in open habitat with low cover. However, on the long timescale, the effect of the treatment synchronized with the daily rhythm of the hare. The distance covered between resting and foraging grounds was negatively affected by elevated predation risk, while use of less risky (often low-quality) vegetation during resting and foraging was favoured.\n\nSecondly, I tested the effects of predators (i.e., red fox (Vulpes vulpes)), fellow prey and habitat characteristics on the space use of two sympatric prey species, the European hare and European rabbit (Oryctolagus cuniculus) using camera traps (chapter 3). The response of hare and rabbit to space use by predators, space use by fellow prey, and habitat characteristics was different for both prey species investigated. The level of activity by rabbits, which make use of a refuge for escape (i.e., central-place forager), was positively correlated with the level of activity by predators over time, however, space use of rabbits was uncorrelated to space use by predators. The level of activity by hares, which do not make use of a refuge (i.e., free-ranging), was uncorrelated with the level of activity by predators over time, however, space use of hares was correlated with space use by predators. Predator absence possibly led to avoidance behaviour between hare and rabbit, while predator presence promoted coexistence between the two species. Competition for predator free space may have reversed the relationship between the space use by predators and habitat characteristics on the space use by hare and rabbit.\n\nIn chapter 4, I tested the relative importance of predator (fox) and competitor (rabbit) activity and forage quality and quantity for the proportion of time spent in a vegetation type, and the proportion of time spent foraging by European hare. Space use and foraging behaviour was investigated by equipping hares with GPS and accelerometers. Hand-plucked samples of plant species were used to analyse forage quality and quantity. The activity of predators and competitors was investigated using camera traps. During days that predators were more active, hares spent a higher proportion of time in low-risk patches, and in patches with low-quality food and low-quantity food. Overall, habitat characteristics (i.e., forage quality and vegetation height) more strongly affected hare space use than the activity of predators. The activity of competitors was not related to space use. During days that competitors were more active, hares spent a higher proportion of time foraging in patches of low-quality food. Overall, habitat characteristics (i.e., forage quality, vegetation height and edible biomass) more strongly affected hare foraging time than the activity of predators, and the activity of competitors was least important.\n\nIn chapter 5, I tested the correlation between chronic exposure to predation risk of multiple predators and body condition and reproductive output of European hare. Density of all predators year-round present was estimated. To describe body condition, I extracted four components of the body measurements of shot hares by a principal component analysis. Reproductive output of hares was estimated as the number of placental scars. Predation risk was negatively correlated with the number of placental scars and the \u2018health\u2019 component of body condition of European hare (i.e., weight of liver, kidney, heart and body).\n\nIn this thesis I showed that both bottom-up and top-down forces modulate prey species behaviour and distribution simultaneously. Overall, predators seemed less important than habitat characteristics in affecting space use and foraging behaviour on the scale of the food patch and the scale of the daily range. Nevertheless, the effect of predators per se on space use and foraging behaviour was more important at the scale of the food patch than at the scale of the daily range. My conclusion is that the relative importance of predators for the behavioural response of prey is negatively correlated with the scale of the processes. Additionally, predators seemed fairly important in affecting body condition and reproductive output at the scale of the home range. I expect the relative importance of predators for prey fitness to be positively related with the scale of the processes. Insight into the effects of predation risk and habitat characteristics on European hare, helps us to understand the responses of hares to the changes in the north-west European landscape. The increased numbers, accessibility and distribution of predators has probably contributed to the decline in population numbers of the European hare in north-west Europe.","auteur":"Martijn Weterings","auteur_slug":"martijn-weterings","publicatiedatum":"24 mei 2018","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/martijnweterings?iframe=true","url_download_pdf":"","url_epub":"","ordernummer":"FTP-202604071307","isbn":"978-94-6343-868-1","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":9129,"video_url":"","podcast_url":"","naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/18443","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/9129"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=18443"}],"wp:term":[{"taxonomy":"university_us_portfolio","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/university_us_portfolio?post=18443"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}