{"id":16917,"date":"2026-08-21T12:07:17","date_gmt":"2026-08-21T10:07:17","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/joren-bruggink\/"},"modified":"2026-08-21T12:07:25","modified_gmt":"2026-08-21T10:07:25","slug":"joren-bruggink","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/joren-bruggink\/","title":{"rendered":"Joren Bruggink"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":8,"featured_media":16918,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-16917","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"main_text":"","naam_van_het_proefschift":"Status and restoration of soil microarthropod communities in forests impacted by nitrogen deposition","samenvatting":"Veel natuurgebieden in Nederland staan onder grote ecologische druk als gevolg van de hoge stikstofdepositie. Deze toename in stikstof beschikbaarheid verstoort ecosystemen op verschillende manieren. Ten eerste stimuleert het hoge stikstofgehalte de productiviteit van planten en daarmee de groei van snelgroeiende plantsoorten. Dit zorgt voor een asymmetrische competititie en uiteindelijk een verlies in soortenrijkdom. Daarnaast veroorzaakt een te hoge stikstofdepositie ook bodemverzuring en daarbij de uitspoeling van basische kationen (calcium (Ca2+), kalium (K+) en magnesium (Mg2+)) en het vrijkomen van aluminium (Al3+), dat giftig is voor plantwortels. Overmatige stikstofdepositie veroorzaakt bovendien een verstoring van de stikstof-fosforverhouding (N:P) in de bodem. Dit zorgt voor een limitatie van fosfor in plantmateriaal en vervolgens in de opname van herbivoren. Fosfor is een cruciaal element voor de groei en reproductie van organismen en deze limitatie zorgt daarom voor een reductie in de fitness van veel soorten.\n\nOm deze redenenen zijn veel Nederlandse bossen in een slechte staat. Vooral bossen op mineraalarme zandbodems zijn kwetsbaar. In deze bossen observeren we een afname in boomvitaliteit en een accumulatie van organisch materiaal vanwege een verstoring in de afbraakprocess. Het herstel van deze gebieden is daarom een belangrijke aandachtspunt in Nederlandse natuurbeheer. Recentelijk wordt daarom steeds vaker steenmeel gebruikt als een potentieel middel als mitigatie voor de nadelige stikstofeffecten. Steenmeel draagt namelijk bij met het bufferen van de bodem-pH en voegt ook belangrijke basische cationen weer toe aan de bodem. De eerste resultaten van deze methode zijn veelbelovend, maar het effect op de bodemfauna is nog nauwlijks onderzocht.\n\nMijn proefschrift richt zich daarom op een belangrijke bodemfauna groep: de bodemmicroarthropoden. Deze groep bestaat uit mijten, springstaarten en een aantal andere diergroepen binnen de grootteklasse tussen 0,1 en 2 mm. Bodemmicroarthropoden hebben een hoge abundantie en soortenrijkdom op een lokale schaal wat het een interessante groep maakt voor ecologische studies. Daarnaast hebben vele soorten een belangrijke rol in de strooiselafbraak die zo moeizaam verloopt in deze bossen. De specifieke rol van soorten in dit proces hangt af van hun voeding. Vandaar dat het belangrijk is om onderscheid te maken tussen herbivoren, schimmeleters en roofdieren. Daarnaast maak ik onderscheid tussen grazers en browsers. Grazers voeden zich zowel met de celwand als de celinhoud, terwijl browsers alleen op celinhoud voeden. Schimmelgrazende soorten hebben de voornaamste rol in de strooiselafbraak, omdat bij de afbraak van dode schimmelcelwanden belangrijke voedingstoffen vrijkomen in de bodem wat de groei van andere schimmels bevordert. Zonder deze microarthropoden is er kans dat schimmels niet goed genoeg afgebroken worden en dat de voedingstoffen vastzitten in het systeem. Schimmelbrowsers daarentegen kunnen alleen op de levende schimmels voeden en hebben daarom een negatieve impact op de strooiselafbraak.\n\nBodemmicroarthropoden zijn dus belangrijk, maar deze groep is ook erg kwetsbaar bij verstoring in de bodem. Daarom is het de verwachting dat de sterke effecten van stikstof op het bodemsysteem grote gevolgen hebben voor deze gemeenschap. Daarnaast hebben veel soorten een bijzonder slechte dispersie, waardoor deze soorten ook niet goed in staat zijn om locaties te herkoloniseren als ze verdwijnen.\n\nHet doel van mijn proefschrift heeft 3 stappen:\nDoel (1) een evaluatie van de huidige stand van zaken met betrekking tot de bodemmicroarthropoden gemeenschap in Nederlandse bossen op arme zandbodems.\nDoel (2) een evaluatie van de rol van de bodemmicroarthropoden gemeenschap in de strooiselafbraak process in deze bossen.\nDoel (3) onderzoeken of we de microarthropoden gemeenschap kunnen herstellen door middel van steenmeelapplicatie en bodementing (als een hulpmiddel voor de dispersielimitatie).\n\nIn Hoofdstuk 2 en 3 heb ik het Doel (1) van mijn proefschrift behandeld. In Hoofdstuk 2 deed ik dit doormiddel van een dataset analyse van 32 Nederlandse bossen om te onderzoeken hoe bosbodemleeftijd en fosfor-limitatie de bodemmicroarthropoden gemeenschap be\u00efnvloed. Van deze bossen waren 3 locaties oude bosbodems, 10 locaties waren oude houtwallen en 19 locaties waren jonge bosbodems. De oude bosbodems en oude houtwallen zijn al bebost sinds ten minste de Middeleeuwen, terwijl de jonge bossen onstaan zijn uit heide tussen 1880 en 1930. De oude houtwallen zijn restanten van de oude bossen, maar bevinden zich langs landbouwgronden wat deze locaties een constante influx van fosfor hebben gegeven door middel van kunstmest. In mijn onderzoek vond ik een signficant hogere soortenrijkdom van microarthropoden in oude bosbodems en houtwallen in vergelijking met de jonge bosbodems, wat er op wijst dat de dispersie-limitatie er voor heeft gezorgt dat meerdere soorten de jongere bossen nog niet hebben gekoloniseerd. In specifiek waren de schimmelgrazende mijten soortenrijkdom veel lager in jonge bossen, wat een mogelijke hiaat in de strooiselafbraak indiceert. Hoewel de algemene soortenrijkdom van oude bossen en houtwallen vergelijkbaar was, vond ik wel een verschillende opmaak in de microarthropoden gemeenschap tussen deze boscategorie\u00ebn. De houtwal locaties had een hogere soortenrijkdom van herbivore soorten en ook een hogere dichtheid van grotere mijtsoorten (>900 \u03bcm) wat te verklaren is met de hogere fosfor waardes in houtwallen. Planten zijn minder stabiel in hun N:P waarde vergeleken met schimmels waardoor herbivoren sterker geraakt worden, terwijl de allometrische effect van fosfor-limitatie ervoor zorgt dat ook grotere soorten gevoeliger zijn.\n\nDe oude eikenbossen habitat is een voorbeeld van een habitattype wat sterk onder druk staat van hoge stikstofdepositie en de daarop volgende bodemverzuring. In Hoofdstuk 3 onderzocht ik daarom de status van de microarthropoden gemeenschap in de habitat oude eikenbossen en vergeleek deze met de gemeenschap van oude bosbodemlocaties behandeld in Hoofdstuk 2 als een referentie. Sinds Hoofdstuk 2 ook duidelijk heeft gemaakt dat vooral schimmeleters gevoelig lijken te zijn voor verstoring, was deze groep ook het richtpunt van dit onderzoek. De resultaten lieten zien dat inderdaad de aantal schimmeltetende mijten een stuk lager waren in de oude eikenbossen in vergelijking met de referentielocaties, zowel in soortenrijkdom als in abundantie, en dit effect was ook duidelijk sterker in deze groep vergeleken met herbivoren soorten. Uit literatuur is bekend dat schimmels achteruitgaan als een gevolg van stikstofdepositie, met vooral een sterke effect op de ectomycorrhiza groep. Ectomycorrhiza is waarschijnlijk een belangrijke voedselbron voor vele mijtsoorten en vandaar mijn hypothese dat de afname van deze voedselbron ook een belangrijke factor is in het verdwijnen van schimmeleters bij stikstofdepositie en de geobserveerde afname in strooiselafbraak.\n\nVoor deze reden onderzocht ik in Hoofdstuk 4 Doel (2): de relatie tussen de microarthropoden gemeenschap en de bladafbraak doormiddel van een litterbagstudie. In 8 meetmomenten heb ik totaal 40 litterbags verzameld per locatie en zowel het blad drooggewicht gemeten en de microarthopoden in de litterbag verzameld. De eerste 6 maanden was de vroege fase van afbraak waarbij de makkelijker afbreekbare cellose stoffen in het blad redelijk snel afgebroken worden. In deze fase is er een dominantie van herbivore soorten die gebruik maken van de relatief hogere nutrient waardes in het blad. Na 6 maanden is er en verandering van herbivore soorten naar een dominantie van schimmeletende soorten. Tijdens deze fase wordt de moeilijker afbreekbare lignine stoffen afgebroken. Schimmels hebben een belangrijke rol in deze afbraak wat de hogere aantal schimmeleters verklaard. De afbraaksnelheid vertraagd ook sterk in deze periode. In mijn studie was er ook een periode met een inhibitatie van de afbraak tussen maand 9 en 15, wat een indicatie is voor een ineffici\u00ebnte afbraak van bladmateriaal. Tijdens de latere periode is ook een significante associatie van schimmelgrazer soortenrijkdom en de afbraaksnelheid in het blad, wat aangeeft dat de afname in schimmelters van Hoofdstuk 3 ook een verklaring is van een afname in afbraaksnelheid.\n\nHet is duidelijk uit Hoofdstukken 2-4 dat de huidige status van de bodemmicroarthropoden gemeenschap niet goed genoeg is voor een gezonde ecosysteem. In Hoofdstuk 5 richt ik me daarom Doel (3): het herstel van deze gemeenschap. In een full factorial experiment heb ik twee methodes voor herstel getest: steenmeel toevoeging en bodementing. Voor steenmeel zijn twee verschillende merken getest (Eifelgold en Soilfeed + een controle groep) met als doel om de abiotische omstandigheden in de bodem te verbeteren. Voor de bodementing behandeling is materiaal van de oude bos locatie Ugchelen verzameld en enting heeft het doel om te helpen met de dispersie limitatie van microarthropoden. Steenmeel was inderdaad succesvol in het verbeteren van de bodemkwaliteit: zowel Eifelgold als Soilfeed verhoogde de pH waarde met 0,3, terwijl de Ca, K en Mg waardes ook stegen. Dit heeft geleid tot een hogere bodemactiviteit wat te zien is aan de hogere aantal schimmelbrowsers bij Eifelgold plots en hogere aantal roofdieren bij Soilfeed plots. Schimmelbrowsers zijn soorten met een korte levencyclus en voeden zich alleen met nog levende schimmelcellen en zijn daarom een goede indicatie voor hogere schimmelactivteit. Hoger aandeel van roofmijten is een indicatie voor hogere prooi beschikbaarheid. In specifiek was de soort Pachylaelaps bellicosus meer algemeen in Soilfeed plots and deze soort is een gespecialiseerde nematode eter. Bodementing, in tegenstelling, had maar een klein effect op de soortenrijkdom van bodemmicroarthropoden. Er was wel een marginale stijging in de soortenrijkdom van herbo-fungivore grazers die belangrijk zijn voor de strooiselafbraak. Echter is de verwachting dat deze verhoging te klein is voor een grote impact op de afbraak.\n\nIn mijn synthese (Hoofdstuk 6) evalueer ik de drie onderzoeksdoelen die ik gesteld heb in mijn proefschrift. Voor Doel (1) werd het duidelijk dat de bodemmicroarthropoden gemeenschap onder hoge druk staat in Nederlandse bossen. De limitatie van P en afname in voedselbeschikbaarheid heeft een significante reductie in de soortenrijkdom veroorzaakt, terwijl verloren soorten waarschijnlijk niet in staat zijn om terug te keren vanwege hun gelimiteerde kolonisatiemogelijkheden. Vooral de afname van schimmelgrazende soorten is zorgwekkend voor de afbraakprocess in bossen. Dit zag ik inderdaad in Doel (2} waar mijn resultaten lieten zien dat de soortenrijkdom van schimmelgrazers in verband staan met de afbraaksnelheid van zomereikblad en een reductie in de soortenrijkdom kan daarom de accumulatie van organisch materiaal verklaren. Voor Doel (3) ondervond ik ook dat de herstel van de microarthropoden gemeenschap een ingewikkeld verhaal wordt. Hoewel steenmeeltoevoeging met succes de abiotische waardes kon verbeteren, zijn de waardes voor pH en bazenverzadiging nog steeds onder de kritieke waarde en de vraag is of de stijging in biologische activiteit ook voor de lange termijn succesvol is. Zeker sinds we niet succesvol waren om soorten in de oude eikenbossen te introduceren via bodementing. De donorlocatie Ugchelen was helaas ook te ver achteruitgegaan om andere locaties te helpen, maar mogelijk kan enting vanuit andere West-Europese landen met lagere stikstofdepositie een oplossing bieden. Mijn onderzoek laat zien dat de hoge stikstofdepositie in Nederland grote consequenties heeft voor de biodiversiteit van bosbodems en het is cruciaal om de stikstofuitstoot onder de kritieke waardes te krijgen voor een kans om deze habitats te herstellen.","summary":"Many nature areas in the Netherlands are currently under high ecological pressure due to long-term excess nitrogen deposition. This increase in nitrogen availability disrupts ecosystems through many pathways. For one the higher nitrogen availability stimulates the productivity of plants and thereby facilitates the growth of fast-growing species, which causes asymmetrical competition and eventually a loss in species. Additionally, nitrogen deposition causes soil acidification, which leads to the leaching of important base cations (calcium (Ca2+), potassium (K+) and magnesium (Mg2+)) and the release of aluminium (Al3+), which is toxic for plant roots. Excess nitrogen deposition also causes ecological imbalance of nitrogen: phosphorus (N:P) ratio's in the soil, that cascades up to plants. This leads to a P limitation in plants and subsequently for the herbivores. P is a crucial element for the growth and reproduction of organisms and this limitation will affect the fitness of consumers.\n\nAs a result of these effects, many forests in the Netherlands are in a degraded state. Sites on mineral poor, sandy soil are particularly vulnerable. In these forests we observe a decline in tree vitality and an accumulation of soil organic matter in the form of plant litter. Restoration of these vulnerable habitats has been an important issue for nature management. The application of silicate rock powder (SRP's) has recently emerged as a potential restoration method. SRP's are expected to assist with soil buffering by increasing the pH in the soil and with replenishing the soil with base cations. The early results of this method are promising, but its effect on the fauna community has barely been studied.\n\nMy thesis will therefore focus on an important soil animal group: the soil microarthropods. Soil microarthropods consist mainly of mites (Acari) and springtails (Collembola), but also feature other animal groups within the size class of 0.1 to 2 mm. Soil microarthropods are an extremely numerous and species rich group of fauna on a local scale, which makes them an interesting target for ecological studies. Furthermore, this group of animals has an important role in decomposition processes in the soil. The exact role of various species depends on their feeding strategy, however. Therefore, I do not only distinguish between herbivores, fungivores and predators, but I will also separate species into grazer and browser strategies. Grazers can feed on both fungal cell walls and the cell content, while browsers only feed on cell content. Fungivorous grazing species in specific are important for decomposition since they can breakdown (old) fungal cell walls, which releases nutrients that stimulate the growth of other fungi. Without these fungivorous grazers there is risk that fungal matter is not decomposed well and that those nutrients stay locked in the system. Fungivorous browsers, in contrast, can only feed on living fungal cells and therefore negatively impact decomposition.\n\nSoil microarthropods are generally vulnerable to disturbance of the soil, however, and the large changes in the ecosystem caused by nitrogen deposition could therefore have detrimental effects on the species richness in these forests. Moreover, many species have poor dispersal ability, meaning that they cannot recover after species-loss, even if conditions improve.\n\nThe aims of my thesis therefore are three-fold:\nAim (1) to study the current status of soil microarthropod richness in Dutch forests on mineral poor, sandy soil.\nAim (2) to evaluate how the current soil microarthropod community functions in relation to litter decomposition in these forests.\nAim (3) to study the effectiveness of two restoration methods: SRP application and soil inoculation with microarthropods (to help with dispersal).\n\nAim (1) I worked on in Chapters 2 and 3. In Chapter 2 I conducted a dataset study of 32 forests in the Netherlands to determine how soil age and P availability shape the soil microarthropod community. Of these 32 forests, 3 were old forest soils, 10 sites were old hedgerows and the other 19 were young forest soils The old forests and hedgerows have been forested since the Middle Ages, while young forests have been established from heathlands between 1880 and 1930. Old hedgerows are remnants of old forests, but adjacent to agricultural land and therefore have been subjected to a constant P-influx from fertilization. In my research I found a significantly higher species richness of soil microarthropods in the old forest locations compared to young forest soils, showcasing the dispersal limitation. Specifically, the fungivorous grazer species that are important for decomposition, were much lower in younger forests. While the overall species richness of old forests and old hedgerows were similar, the shape of the community was still different, which I attribute to the different P levels. Old hedgerows had a higher species richness of herbivorous mite species and a higher density of larger species. Plants are less stable in their N:P compared to fungi leading to herbivores being more vulnerable to P-limitation and furthermore the allometric effect of P-limitation means that larger species are more vulnerable as well.\n\nIn Chapter 3 I researched the status of soil microarthropods in the old oak forest habitat in the Veluwe and compared it to the old forest sites studied in Chapter 2 as a reference. Since Chapter 2 established that many fungivorous species seem to be vulnerable to disturbance, I focused on this group during this study. Both the species richness and abundance of fungivorous mites was indeed low in the old oak forests compared to the reference data. From literature it is known that the species richness and biomass of fungi also decline from nitrogen deposition with a specifically strong effect on the ectomycorrhiza group. Since ectomycorrhizal fungi are likely an important food source for many fungivorous species, I hypothesize that this decline in food source is an important reason for the decline of fungivorous mites and to the slowing down of decomposition that has been noted in this habitat.\n\nIn Chapter 4 I therefore studied Aim (2) with the use of a 21-month litterbag study conducted in 9 forest sites. Using 8 different sampling dates, I collected 5 litterbags in each location and studied the soil microarthropod community in relation to the decomposition of Quercus robur leaves. The first 6 months were in the early phase of decomposition, which consists of a rapid decomposition of the easily degradable compounds. During this period there was a dominance of herbivorous species that take advantage of the still relatively high nutrient levels in the leaves. After 6 months there was a shift from herbivores to a dominance of fungivorous species. The decomposition speed slows down during this period as it mostly concerns the decomposition of recalcitrant lignin-bound compounds during this point. Fungi play an important role of the decomposition of these compounds, which explains the increase in fungivores. I found an inhibition of decomposition at this point, signalling a potentially inefficient breakdown of recalcitrant material. There was a significant association of fungivorous grazer species richness and decomposition speed during this period as well, which suggests that noted decline of fungivorous grazers in Chapter 3 could also partly explain the reduction in decomposition.\n\nIn Chapters 2, 3 and 4 it becomes clear that the current status of the soil microarthropod community in these forests is not sufficient for a healthy ecosystem. In Chapter 5, therefore, I focused on Aim (3) to study if two restoration methods can help the soil microarthropod community. In 5 old oak forest sites I established a full factorial experiment using either three SRP treatments (Eifelgold, Soilfeed and Control) and two inoculation treatments (inoculated or null). The old forest site Ugchelen was used as donor site for inoculation since it was in the best state from the three old forest sites. SRP was indeed able to improve the abiotic soil conditions by increasing the pH by 0.3 units and increased the Ca, K and Mg levels. This resulted in a higher biological activity with Eifelgold having higher proportion of fungivorous browsers and Soilfeed having higher proportions of predators. Fungivorous browsers are species with a generally quick life cycle and only feed on living fungi cells and are therefore a good indication of higher fungal activity. Predatory species are indication of higher prey availability. The species with the highest abundance increase, Pachylaelaps bellicosus, is a known nematode predator. Soil inoculation, however, only had limited effect on the species richness. There was a small increase in herbo-fungivorous grazers, which are important for decomposition, however this increase is likely too small to have a significant effect on the decomposition.\n\nIn my synthesis (Chapter 6) I evaluated the three research aims using the results from the previous research chapters. For research Aim (1) it is clear that the soil microarthropod community is under high pressure in many Dutch forests. The limitation of P and the reduction in food source have lowered the species richness, while the dispersal limitation prevents natural restoration of the community. Particularly the decline in fungivorous species is worrying for the decomposition process. Which leads me to research Aim (2) where my results indeed show that the reduction in fungivorous grazers can be linked to a decline in decomposition speed of plant litter, which provides an explanation for the accumulation of soil organic matter in acidified forests. For research Aim (3) I found that the restoration of the soil microarthropod community is a difficult challenge as well. While SRP application helps the abiotic status, the pH and base concentration is still under critical levels, and the question is whether the increase in biological activity is successful in the long term. Especially since we have not been able to improve species richness with soil inoculation. The old forest locations in the Netherlands have declined too strongly due to nitrogen deposition as well. Potentially, forests of the same habitat in other European countries can be considered as donor instead. Regardless, my thesis gives more data on the negative impact of excess nitrogen deposition and reducing the deposition to below critical levels will be essential for any hope in restoration of these forest habitats.","auteur":"Joren Bruggink","auteur_slug":"joren-bruggink","publicatiedatum":"29 september 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/jorenbruggink?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/f68089b1-f692-49e0-a4a4-02a2127d9251\/highres","url_epub":"","ordernummer":"19044","isbn":"978-94-6534-555-0","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Radboud Universiteit","afbeeldingen":16919,"video_url":"","podcast_url":"","naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Radboud Universiteit","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16917","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=16917"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16917\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":16920,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16917\/revisions\/16920"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/16918"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=16917"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=16917"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}