{"id":16699,"date":"2026-08-19T12:17:08","date_gmt":"2026-08-19T10:17:08","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/fatima-latif-azam\/"},"modified":"2026-08-19T12:17:15","modified_gmt":"2026-08-19T10:17:15","slug":"fatima-latif-azam","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/fatima-latif-azam\/","title":{"rendered":"Fatima Latif Azam"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":8,"featured_media":16700,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-16699","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"main_text":"","naam_van_het_proefschift":"The cryptic inheritance of genetic resistance of potato against common scab","samenvatting":"Gewone schurft is een knolhuidziekte van groot economisch belang wereldwijd, veroorzaakt door meerdere Streptomyces-soorten. Het kan leiden tot opbrengstverliezen van 30 tot 50% in ernstig aangetaste velden. Schurftresistente rassen zijn traditioneel geselecteerd via fenotypische screening en werden als ouders in veredelingsprogramma's gebruikt om resistentie over te dragen naar nieuwe cultivars. Deze aanpak heeft echter in de loop van de tijd niet geleid tot significante genetische vooruitgang voor schurftresistentie. Daarom hebben veredelaars en onderzoekers inspanningen geleverd om loci te identificeren die geassocieerd zijn met schurftresistentie, met als doel matige tot grote effect-loci te ontdekken die de ontwikkeling van markers voor gebruik in marker-geassisteerde selectie zouden kunnen vergemakkelijken. Het hoofddoel van dit proefschrift was om genoomgebaseerde benaderingen te gebruiken om de genetische basis van gewone schurftresistentie in tetraplo\u00efde aardappel te onderzoeken. Specifiek lag de focus op (1) het identificeren van quantitative trait loci (QTL's) die ten grondslag liggen aan schurftresistentie met behulp van bestaande historische fenotypische gegevens en twee tetraplo\u00efde en \u00e9\u00e9n dihaplo\u00efde karteringspopulaties, en (2) het ontwikkelen van een in vitro-gebaseerde bioassay om aardappelgenotypen te fenotyperen, wat zowel middelen als tijd bespaart en tegelijkertijd de reproduceerbaarheid van resistentiegegevens vergroot.\n\nHoofdstuk 2 beschrijft de ontwikkeling van een dihaplo\u00efde populatie afgeleid van het oude, bekende schurftresistente ras Jubel. Kruisingen uitgevoerd over drie seizoenen resulteerden in een inductie-effici\u00ebntie van 10 dihaplo\u00efden per 100 zaden. We genotypeerden 81 individuen en identificeerden 846 haplotags (of 328 multiallellische markers), die werden behandeld als bi-allellische SNP-markers. Genotypering onthulde 59 klonen als dihaplo\u00efden, terwijl de rest werd ge\u00efdentificeerd als tetraplo\u00efd, triplo\u00efd of aneuplo\u00efd. Het kiemingspercentage van deze dihaplo\u00efden was 55%. Slechts 56 dihaplo\u00efden die voldoende groeikracht vertoonden en knollen produceerden in de kas, werden geselecteerd om een veldproef uit te voeren om de resistentie tegen gewone schurft te beoordelen onder natuurlijk hoge ziektedruk. We verkregen een unimodale fenotypische verdeling die scheef was in de richting van resistentie. Vanwege het beperkte aantal dihaplo\u00efden werd er geen QTL voor schurftresistentie gedetecteerd. We identificeerden echter met succes de knolvorm-locus StOFP20, wat de geldigheid van de markergegevens bevestigde.\n\nHoofdstuk 3 beschrijft een collectieve analyse van historische en hedendaagse Amerikaanse gegevens over gewone schurftresistentie. We hebben eerst de historische gegevens uit verschillende bronnen verzameld, deze vervolgens geharmoniseerd en ge\u00efntegreerd met de hedendaagse Amerikaanse gegevens. We voerden genoombrede associatieanalyses (GWAS) uit om resistentieloci te identificeren, eerst door elke dataset afzonderlijk te gebruiken (n = 292 voor de historische gegevens en n = 416 voor de hedendaagse Amerikaanse gegevens) en vervolgens door de ge\u00efntegreerde dataset te gebruiken (n = 707, marker nr. = 6133). Hoewel de individuele datasets geen significante loci detecteerden, identificeerde de ge\u00efntegreerde dataset verschillende loci, sommige eerder gerapporteerd en \u00e9\u00e9n potentieel nieuwe locus. Dit toonde aan hoe populatiegrootte de statistische kracht om resistentieloci te detecteren be\u00efnvloedt. Het multi-QTL model behield 4 loci en verklaarde 7% van de totale variantie. Ten slotte hebben we de betrouwbaarheid beoordeeld van marker-geassisteerde genoomvoorspelling voor schurftresistentie voor elke structuurgroep (\"Europese\" groep en \"US chip\" groep) binnen de ge\u00efntegreerde dataset. De betrouwbaarheid van de voorspelling in de \"US chip\"-groep (0,5) was hoger dan in de \"Europese\"-groep (0,3), waarschijnlijk vanwege de nauwere stamboomrelaties binnen de \"US chip\"-groep. Verder was de genomische erfelijkheid van elke dataset lager dan hun respectievelijke betrouwbaarheid van marker-geassisteerde genoomvoorspelling, wat wijst op een aanzienlijke invloed van niet-additieve genetische effecten en suggereert dat fenotypische selectie mogelijk geen consistente genetische vooruitgang oplevert over meerdere veredelingscycli.\n\nHoofdstuk 4 beschrijft de ontwikkeling van twee grote verbonden F1-populaties uit kruisingen tussen twee resistente ouders (Electra en Picasso) en een gemeenschappelijke vatbare ouder (D\u00e9sir\u00e9e). Zowel Electra als Picasso (de mannelijke ouder van Electra) werden geselecteerd als resistente ouder vanwege Jubel, een gedeelde voorouder in hun stambomen in de 8e generatie. We genotypeerden 436 klonen en identificeerden 1.291 haplotags (of 338 multiallellische markers), die werden behandeld als bi-allellische SNP-markers. Veld- en kasproeven werden uitgevoerd gedurende twee opeenvolgende jaren, waarbij schurftziekte op knollen op perceelbasis werd beoordeeld. We verkregen een unimodale fenotypische verdeling en namen een sterke ruimtelijke trend waar over de proeven heen. Composite Interval Mapping (CIM) identificeerde elf loci die betrokken zijn bij schurftresistentie, sommige eerder gerapporteerd en andere nieuw, waarvan er vijf werden behouden in het multi-QTL-model dat 31% van de totale variantie verklaarde. CIM werd ook toegepast op plantrijpheid en knolvorm als controle-eigenschappen, en identificeerde respectievelijk de StCDF-locus en de StOFP20-locus. D\u00e9sir\u00e9e-haplotags vertoonden voornamelijk negatieve effecten op het fenotype, terwijl Picasso-haplotags en de haplotags die door Electra van Picasso waren ge\u00ebrfd, overeenkomstige positieve of negatieve effecten hadden. Opvallend was dat allellische effecten afhankelijk waren van de achtergrond, aangezien \u00e9\u00e9n haplotag in Electra, ge\u00ebrfd van Picasso, een positief effect had in Electra maar geen effect in Picasso. Ten slotte voerden we genomische voorspellingen uit om te evalueren hoe betrouwbaar de ene populatie de andere kon voorspellen, rekening houdend met hun verwantschap. De gemiddelde voorspellingsnauwkeurigheden waren hoger met volledige sibs als trainingsset, hoewel de verschillen tussen het gebruik van de ene of de andere populatie als trainingsset niet statistisch significant waren.\n\nHoofdstuk 5 beschrijft de ontwikkeling van een in vitro bioassay op basis van wortelinoculatie. We hebben eerst bacteriestammen ge\u00efsoleerd die potentieel verantwoordelijk zijn voor het veroorzaken van schurftziekte op knollen uit monsters van ge\u00efnfecteerde knollen in Ierland. We karakteriseerden deze stammen met behulp van PCR met soortspecifieke primers. Verder beoordeelden we hun pathogeniciteit op basis van de aan- of afwezigheid van pathogeniciteitsgenen, waaronder txtAB, nec1 en tomA. We identificeerden elf stammen als Streptomyces europaeiscabiei, die allemaal alleen positief waren voor het txtAB-gen. We ontwierpen een nieuwe in vitro bioassay om schurftresistentie te beoordelen met behulp van in vitro aardappelplanten en testten de assay op verschillende aardappelrassen met bekende knolresistentie. Met behulp van de \"WUR\"-referentiestam werden ziektesymptomen waargenomen op de wortels, waaronder bruinkleuring en dwerggroei, wat resistente planten duidelijk onderscheidde van vatbare planten. Om de assay te valideren, selecteerden we 50 klonen uit de Electra \u00d7 D\u00e9sir\u00e9e-populatie die in hoofdstuk 4 was ontwikkeld en in vitro werd onderhouden, op basis van hun knolresistentie waargenomen in de veldproef van 2024. Dit panel omvatte de 20 meest resistente, de 20 meest vatbare en 10 klonen met matige resistentie. Voor dit panel gebruikten we het schurftisolaat van hetzelfde veld waar de veldproef van 2024 werd uitgevoerd. We verkregen een Spearman-rangcorrelatieco\u00ebffici\u00ebnt van 0,6 tussen de resistentie in de assay en de knolresistentie in het veld. Over het algemeen identificeerde onze assay op betrouwbare wijze resistente en vatbare nakomelingen, met enige afwijkingen tussen de veld- en assay-resistentiepatronen. Dit kan mogelijk wijzen op een residu-fout of dat aanvullende factoren de ontwikkeling van symptomen onder veldomstandigheden be\u00efnvloeden, consistent met de bevindingen in hoofdstuk 3 en 4.\n\nHoofdstuk 6 biedt een algemene discussie van dit proefschrift. Hier bespreek ik de methoden die zijn gebruikt om gewone schurftresistentie te onderzoeken, belicht ik de belangrijkste bevindingen in de context van veredeling op schurftresistentie en beoordeel ik het nut van genoomgebaseerde benaderingen om de selectie voor CS-resistentie in de aardappelveredeling te verbeteren. Specifiek pleit ik voor de noodzaak van een schaal voor het scoren van schurftsymptomen die wereldwijd als standaard wordt geaccepteerd, en ga ik in op de vraag of een laboratoriumassay voor het screenen van resistente rassen beter is in vergelijking met traditionele fenotypering. Daarnaast bespreek ik waarom het in kaart brengen van genen in een tetraplo\u00efde achtergrond voor een polygene eigenschap met een lage additieve variantie geen effici\u00ebnte aanpak is, en waarom fenotypische selectie en marker-geassisteerde selectie mogelijk niet de beste strategie\u00ebn zijn voor het selecteren van schurftresistente rassen. Tot slot ga ik in op de beperkingen van dit proefschrift, bespreek ik richtingen voor toekomstig onderzoek en sluit ik af met enkele slotommerkingen.","summary":"Common scab is a tuber skin disease of high economic importance worldwide, caused by multiple Streptomyces species. It can result in yield losses of 30 to 50% in severely affected fields. Scab-resistant varieties have traditionally been selected through phenotypic screening and were used as parents in breeding programs to transmit resistance into new cultivars. However, this approach has not led to significant genetic gains for scab resistance over time. Hence, breeders and researchers have made efforts to identify loci associated with scab resistance, aiming to discover moderate to major effect loci that could facilitate the development of markers for use in marker-assisted selection. The main objective of this thesis was to use genome-based approaches to investigate the genetic basis of common scab resistance in tetraploid potato. Specifically, the focus was on (1) identifying quantitative trait loci (QTLs) underlying scab resistance using existing historical phenotypic data and two tetraploid and one dihaploid mapping populations, and (2) developing an in vitro-based bioassay to phenotype potato genotypes, saving both resources and time while increasing on reproducibility of resistance data.\n\nChapter 2 describes the development of a dihaploid population derived from the old, well-known scab resistant variety Jubel. Crosses conducted over three seasons resulted in an induction efficiency of 10 dihaploids per 100 seeds. We genotyped 81 individuals and identified 846 haplotags (or 328 multiallelic markers), which were treated as bi-allelic SNP markers. Genotyping revealed 59 clones as dihaploids, while the rest were identified as tetraploid, triploid or aneuploid. The germination rate of dihaploids these was 55%. Only 56 dihaploids that exhibited enough vigour and produced tubers in the glasshouse were selected to perform a field trial to assess common scab resistance under naturally high disease pressure. We obtained a unimodal phenotypic distribution skewed towards resistance. Due to the limited number of dihaploids, no QTL for scab resistance was detected. However, we successfully identified the tuber shape locus StOFP20, which confirmed the validity of the marker data.\n\nChapter 3 describes a collective analysis of historical and contemporary US data on common scab resistance. We first compiled the historical data from various sources, then harmonised it and integrated it with the contemporary US data. We performed genome-wide association analysis (GWAS) to identify resistance loci, first using each dataset individually (n = 292 for the historical data and n = 416 for the US contemporary data) and then using the integrated dataset (n = 707, marker no. = 6133). While the individual datasets did not detect any significant loci, the integrated dataset identified several some loci, some previously reported and one potentially novel locus. This demonstrated how population size affects the statistical power to detect resistance loci. The multi-QTL model retained 4 loci and explained 7% of the total variance. Finally, we assessed the reliability of marker-assisted genomic prediction for scab resistance for each structure group (\u201cEuropean\u201d group and \u201cUS chip\u201d group) within the integrated dataset. The reliability of prediction in \u201cUS chip\u201d group (0.5) was higher than in the \u201cEuropean\u201d group (0.3), likely due to the closer pedigree relationships within the \u201cUS chip\u201d group. Further, the genomic heritability of each dataset was lower than their respective reliability of marker-assisted genomic prediction, indicating a substantial influence of non-additive genetic effects and suggesting that phenotypic selection may not yield consistent genetic gains over multiple breeding cycles.\n\nChapter 4 describes the development of two large connected F1 populations from crosses between two resistant parents (Electra and Picasso) and a common susceptible parent (D\u00e9sir\u00e9e). Both Electra and Picasso (the male parent of Electra) were selected as resistant parent due to Jubel, a shared ancestor in their pedigrees at the 8th generation. We genotyped 436 clones and identified 1,291 haplotags (or 338 multiallelic markers), which were treated as bi-allelic SNP markers. Field and glasshouse trials were conducted over two consecutive years, assessing scab disease on tubers on a plot basis. We obtained a unimodal phenotypic distribution and observed a strong spatial trend across trials. Composite Interval Mapping (CIM) identified eleven loci involved in scab resistance, some previously reported and others novel, of which five were retained in the multi-QTL model explaining 31% of the total variance. CIM was also applied to plant maturity and tuber shape as control traits, and identified the StCDF locus and the StOFP20 locus, respectively. D\u00e9sir\u00e9e haplotags predominantly showed negative effects on the phenotype, whereas Picasso haplotags and the ones inherited by Electra from Picasso had corresponding positive or negative effects. Notably, allelic effects were background dependent, as one haplotag in Electra, inherited from Picasso, had a positive effect in Electra but no effect in Picasso. Finally, we performed genomic prediction to evaluate how reliably one population could predict the other, considering their relatedness. Mean prediction accuracies were higher with full sibs as the training set, though differences between using either population as the training set were not statistically significant.\n\nChapter 5 describes the development of an in-vitro bioassay based on root inoculation. We first isolated bacterial strains potentially responsible for causing scab disease on tubers from infected tubers samples in Ireland. We characterized these strains using PCR with species-specific primers. Further, we assessed their pathogenicity based on the presence or absence of pathogenicity genes, including txtAB, nec1 and tomA. We identified eleven strains as Streptomyces europaeiscabiei, all of which were only positive for the txtAB gene. We designed a novel in vitro bioassay to assess scab resistance using in vitro potato plants and tested the assay on several potato varieties with known tuber resistance. Using the \u201cWUR\u201d reference strain, disease symptoms were observed on the roots, including browning and stunting, which clearly differentiated resistant from susceptible plants. To validate the assay, we selected 50 clones from Electra \u00d7 D\u00e9sir\u00e9e population developed in Chapter 4 and maintained in vitro, based on their tuber resistance observed in the 2024 field trial. This panel included the 20 most resistant, 20 most susceptible, and 10 clones with intermediate resistance. For this panel, we used the scab isolate from the same field where field trial 2024 was carried out. We obtained a Spearman\u2019s\u2019 rank correlation coefficient of 0.6 between the resistance in the assay and the tuber resistance in the field. Overall, our assay reliably identified resistant and susceptible progeny, with some discrepancies between the field and assay resistance patterns. This may possibly indicate residual error or that additional factors influence the development of symptoms under field conditions, consistent with the findings in Chapters 3 and 4.\n\nChapter 6 provides an overall discussion of this thesis. Here, I discuss the methods employed to investigate common scab resistance, highlight the main findings in the context of breeding for scab resistant, and assess the utility of genome-based approaches to improve selection for CS resistance in potato breeding. Specifically, I argue for the need for a scale to score scab symptoms that is world-wide accepted as standard, and address whether a lab-based assay for screening resistant varieties is better compared to traditional phenotyping. In addition, I discuss why mapping genes in a tetraploid background for a polygenic trait with low additive variance is not an efficient approach, and why phenotypic selection and marker-assisted selection might not be the best strategies for selecting scab resistant varieties. Finally, I address the limitations of this thesis, discuss directions for future research and conclude with some final remarks.","auteur":"Fatima Latif Azam","auteur_slug":"fatima-latif-azam","publicatiedatum":"17 september 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/fatimalatifazam?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/351a1ab0-5816-4662-85b5-e3db2ea1a439\/highres","url_epub":"","ordernummer":"19228","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":16701,"video_url":"","podcast_url":"","naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16699","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=16699"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16699\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":16702,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16699\/revisions\/16702"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/16700"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=16699"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=16699"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}