{"id":16179,"date":"2026-07-08T16:14:42","date_gmt":"2026-07-08T14:14:42","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/constant-swinkels\/"},"modified":"2026-07-08T16:14:49","modified_gmt":"2026-07-08T14:14:49","slug":"constant-swinkels","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/constant-swinkels\/","title":{"rendered":"Constant Swinkels"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":16180,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-16179","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Unravelling the pollinator economy","samenvatting":"Inleiding\n\nDe afgelopen decennia is duidelijk geworden dat bloembezoekende insecten, oftewel bestuivers, sterk in aantal afnemen. Dit is zorgwekkend, omdat bestuivers essentieel zijn voor het functioneren van ecosystemen. Ongeveer driekwart van alle plantensoorten is voor hun voortplanting afhankelijk van bestuiving door insecten, en ook veel landbouwgewassen profiteren van hun activiteiten. Een belangrijke oorzaak van de achteruitgang van bestuivers is het verlies van geschikte leefgebieden en de afname van bloemen in het landschap, waardoor voedselbronnen schaarser worden.\n\nOm bestuivers te beschermen richten veel natuur- en landschapsbeheerders zich daarom op het vergroten van de beschikbaarheid van bloemen. Bekende voorbeelden hiervan zijn bloemstroken in agrarische gebieden en bloemrijke bermen. Veel onderzoek laat zien dat dergelijke maatregelen effectief kunnen zijn en leiden tot hogere aantallen bestuivers en meer soorten.\n\nToch zijn hier kanttekeningen bij te plaatsen. Hoewel bestuivers vaak profiteren van een toename van bloemen, blijken niet alle soorten hier in dezelfde mate op te reageren. Vanuit de ecologische theorie is dit niet verrassend. Populaties worden begrensd door factoren die hun groei beperken. Voor bestuivers kunnen bloemen zo\u2019n beperkende factor zijn, maar wanneer voldoende bloemen aanwezig zijn, kunnen andere factoren belangrijker worden. Denk bijvoorbeeld aan een tekort aan geschikte nestplaatsen, de invloed van pesticiden of de kwaliteit van het omliggende landschap. Daarom staat in dit proefschrift de vraag centraal in hoeverre bestuivergemeenschappen daadwerkelijk worden beperkt door de beschikbaarheid van bloemen.\n\nBestuivers op dijken\n\nOm deze vraag te beantwoorden heb ik in het eerste deel van dit proefschrift onderzocht hoe bestuivergemeenschappen veranderen langs gradi\u00ebnten van bloemrijkdom. Door locaties te vergelijken die uiteenlopen van bloemarm tot zeer bloemrijk kan worden vastgesteld hoe bestuivers reageren op toenemende beschikbaarheid van bloemen. Dit onderzoek vond plaats op dijkgraslanden. Nederland telt bijna 18.000 kilometer aan dijken, waardoor deze graslanden een omvangrijk en potentieel belangrijk leefgebied vormen voor bestuivers.\n\nIn hoofdstuk 2 laat ik zien dat dijkgraslanden verrassend rijke bijengemeenschappen herbergen. Op de onderzochte locaties werden meer dan 150 soorten wilde bijen aangetroffen, waaronder veel soorten die op de Nederlandse Rode Lijst staan. Bovendien blijken bloemrijke dijkgraslanden niet alleen belangrijk als foerageergebied, maar waarschijnlijk ook als nesthabitat voor veel soorten.\n\nBestuivers en bloemrijkdom\n\nHoofdstukken 2, 3 en 4 van dit proefschrift laten samen zien dat de reactie van bestuivergemeenschappen op bloemrijkdom complex is. Enerzijds namen zowel het aantal bestuivers als het aantal soorten sterk toe bij toenemende hoeveelheid bloemen en bloemsoorten. Deze toename verloopt echter niet onbeperkt: al bij relatief lage niveaus van bloemrijkdom treedt een duidelijke verzadiging op, waarna extra bloemen nog maar beperkt bijdragen aan hogere aantallen of meer soorten. Dit suggereert dat bloembeperking voor een groot deel van de bestuivergemeenschap snel afneemt, en dat andere factoren vervolgens belangrijker worden in het bepalen van gemeenschapssamenstelling.\n\nTegelijkertijd blijkt dat niet alle bestuivers hetzelfde reageren. Vooral zeldzame en bedreigde soorten komen vaker voor op de meest bloemrijke locaties. Daarnaast veranderen ook de manieren waarop bestuivers gebruikmaken van bloemen. Naarmate meer bloemsoorten beschikbaar zijn, verzamelen bestuivers hun voedsel van een kleiner aantal plantensoorten en neemt de overlap tussen soorten af. Hierdoor lijken verschillende bestuivers elkaar minder in de weg te zitten. Extra bloemen leiden dus niet noodzakelijk tot grotere gemeenschappen, maar kunnen wel bijdragen aan stabielere en meer gespecialiseerde bestuivergemeenschappen.\n\nBestuivers en beheer\n\nIn het tweede deel van dit proefschrift benader ik de vraag naar bloembeperking vanuit natuurbeheer. Daarbij onderzoek ik hoe bestuivers reageren op verschillende beheermaatregelen, die samen een beeld geven van het belang van bloemen in herstelprojecten.\n\nGefaseerd maaien\n\nIn hoofdstuk 5 presenteer ik de resultaten van een experiment naar de effecten van gefaseerd maaien op dijkgraslanden. Op de experimentele locaties bleef een deel van de vegetatie ongemaaid staan terwijl de rest werd gemaaid. De ontwikkelingen in deze stroken werd vergeleken met de situatie voor het maaien, en de ontwikkelingen in ongemaaide controle vlakken.\n\nDit laat zien dat een plotselinge vermindering van de beschikbaarheid van bloemen gepaard kan gaan met een toename in concentratie van bestuivers in resterende refugia, wat wijst op verhoogde concurrentie om beperkte middelen. Vervolgens nemen zowel de abundantie als het aantal soorten in deze refugia af tot onder het niveau van ongemaaide controles. Dit onderstreept dat, ondanks de relatief snelle verzadiging van bloemrijkdom in hoofdstukken 2 en 3, bestuivergemeenschappen sterk afhankelijk blijven van voldoende bloemen op het juiste moment in het seizoen.\n\nEcosysteem herstel\n\nEen andere vorm van beheer die steeds meer opkomt is die van sturing op ecosysteem processen, in plaats van interventies gericht op een enkele soortgroep. Het is interessant of deze aanpak ook bestuivergemeenschappen kan ondersteunen, ondanks dat het aantal bloemen niet hoeft toe te nemen. In hoofdstuk 6 presenteer ik de uitkomsten van de analyse van twee langlopende monitoringsdatasets uit het Bargerveen. In het Bargerveen zijn de laatste decennia veel maatregelen genomen om de hydrologische condities op orde te krijgen. De analyse laat zien dat, tegen veel landelijke trends in, bestuiver aantallen en soortenrijkdom verrassend gelijk bleef. Ook als we kijken naar de trend van specifieke, zeldzame soorten zien we geen afname. Dit laat zien dat ook herstel van ecosystemen als geheel een effectieve strategie kan zijn voor het behoud van bestuivers.\n\nTuinvarianten\n\nIn inzaaiprojecten worden vaak zaden van niet inheemse planten gebruikt, of tuinvarianten van inheemse planten. Hoewel dit er mooi uitziet, is het maar de vraag in welke mate bestuivers gebruik kunnen maken van deze nieuwe introducties. In hoofdstuk 7 kijk ik naar het bloembezoek op verschillende korenbloemen, de inheemse variant en drie tuinvarianten. Bestuivers kregen in het veld de mogelijkheid om te kiezen tussen de vier varianten.\n\nUit het experiment bleek dat wilde vormen aanzienlijk aantrekkelijker zijn voor bestuivers dan gekweekte siervari\u00ebteiten. Dit was het geval zowel in de stad als in het buitengebied, en voor verschillende groepen bestuivers. Daarmee is deze keuze duidelijk robuust. Dit onderstreept dat niet alleen de hoeveelheid bloemen van belang is, maar ook welke plantensoorten worden gebruikt.\n\nConclusies\n\nDe studies in dit proefschrift laten zien dat de relatie tussen bestuivers en bloemen niet lineair is. Bestuivers zijn onmiskenbaar afhankelijk van bloemen als voedselbron, maar deze afhankelijkheid lijkt snel te verzadigen: boven een bepaald niveau van bloemrijkdom nemen gemeenschapsgrootte en soortenrijkdom nog maar beperkt toe. Tegelijkertijd veranderen wel de interacties binnen de gemeenschap, met minder niche-overlap en meer specialisatie.\n\nDeze complexe relaties komen ook naar voren in de beheersexperimenten. Het plotseling verminderen van het beschikbare voedselaanbod door gefaseerd maaien ging gepaard met een afname van het aantal bestuivers in de overgebleven vegetatie. Dit suggereert dat bestuivers op dijken zijn aangepast aan een hoge en seizoensgebonden beschikbaarheid van bloemen, en dat verstoring van dit beheer kan leiden tot tijdelijke negatieve effecten op de samenstelling van de gemeenschap. Anderzijds lijkt beheer gericht op herstel van ecosysteemprocessen, zoals in hoofdstuk 6, juist te kunnen bijdragen aan het behoud en de stabiliteit van bestuivergemeenschappen.\n\nGezamenlijk laten deze resultaten zien dat bestuivergemeenschappen profiteren van een hoge beschikbaarheid van bloemen, maar tegelijkertijd sterk afhankelijk zijn van de context waarin deze bloemen voorkomen. Gemeenschappen lijken zich over tijd aan te passen aan lokaal en consistent beheer, wat het belang van stabiele beheerregimes onderstreept. Daarnaast speelt ook de landschappelijke context een belangrijke rol: bestuivers hebben meer nodig dan bloemen alleen om duurzaam te kunnen voortbestaan.","summary":"Introduction\n\nIn recent decades, it has become clear that flower-visiting insects, or pollinators, are declining in abundance. This is concerning, as pollinators are essential for ecosystem functioning. Approximately three-quarters of all plant species depend on insect pollination for their reproduction, and many agricultural crops also benefit from their activities. A major driver of pollinator decline is the loss of suitable habitats and the reduction of floral resources in the landscape, making food sources increasingly scarce.\n\nTo protect pollinators, many conservationists and landscape managers therefore focus on increasing the availability of flowers. Well-known examples include flower strips in agricultural landscapes and flower-rich roadside verges. A large body of research shows that such measures can be effective, leading to higher pollinator abundance and increased species richness.\n\nHowever, there are important caveats. Although pollinators often benefit from increased floral resources, not all species respond in the same way. From an ecological theory perspective, this is not surprising. Populations are constrained by limiting factors. For pollinators, flowers can be such a limiting factor, but once sufficient floral resources are available, other factors may become more important. These include a lack of suitable nesting sites, exposure to pesticides, or the quality of the surrounding landscape. This thesis therefore addresses the question of to what extent pollinator communities are actually limited by floral resource availability.\n\nPollinators on dikes\n\nTo address this question, the first part of this thesis examines how pollinator communities change along gradients of floral richness. By comparing sites ranging from flower-poor to highly flower-rich, it is possible to assess how pollinators respond to increasing floral availability. This research was conducted in dike grasslands. The Netherlands has almost 18,000 kilometres of dikes, making these grasslands an extensive and potentially important habitat for pollinators.\n\nChapter 2 shows that dike grasslands harbour surprisingly rich bee communities. More than 150 wild bee species were recorded across the studied sites, including many species listed on the Dutch Red List. Moreover, flower-rich dike grasslands appear to be important not only as foraging habitat, but likely also as nesting habitat for many species.\n\nPollinators and floral richness\n\nChapters 2, 3 and 4 of this thesis together show that the response of pollinator communities to floral richness is complex. On the one hand, both pollinator abundance and species richness increased strongly with increasing numbers of flowers and flower species. However, this increase is not unlimited: at relatively low levels of floral richness, a clear saturation occurs, after which additional flowers contribute only marginally to higher abundance or species richness. This suggests that floral limitation is alleviated for a large part of the pollinator community relatively quickly, and that other factors subsequently become more important in shaping community composition.\n\nAt the same time, not all pollinators respond in the same way. Rare and threatened species, in particular, are more frequently found at the most flower-rich sites. In addition, the way pollinators use floral resources also changes. As more flower species become available, pollinators collect resources from a smaller number of plant species, and niche overlap between species decreases. As a result, different pollinators appear to interfere less with one another. Thus, additional flowers do not necessarily lead to larger communities, but may contribute to more stable and more specialised pollinator communities.\n\nPollinators and management\n\nIn the second part of this thesis, the question of floral limitation is addressed from a management perspective. This involves examining how pollinators respond to different management interventions, which together provide insight into the role of floral resources in restoration practices.\n\nMosaic mowing\n\nChapter 5 presents the results of an experiment on the effects of mosaic mowing in dike grasslands. In the experimental sites, part of the vegetation remained unmown while the rest was mown. Changes in these strips were compared to the situation before mowing and to unmown control plots.\n\nThis shows that a sudden reduction in floral resources was associated with an increased concentration of pollinators in the remaining refuges, indicating increased competition for limited resources. Subsequently, both pollinator abundance and species richness in these refuges declined to below the level of the unmown controls. This underlines that, despite the relatively rapid saturation of floral richness observed in Chapters 2 and 3, pollinator communities remain strongly dependent on sufficient floral resources at the right time of the season.\n\nEcosystem restoration\n\nAnother increasingly common form of management focuses on steering ecosystem processes rather than targeting individual taxonomic groups. It is therefore relevant to ask whether this approach can also support pollinator communities, even without directly increasing floral resources. Chapter 6 presents the results of an analysis of two long-term monitoring datasets from the Bargerveen nature reserve. In recent decades, extensive measures have been taken there to restore hydrological conditions. The analysis shows that, in contrast to many national trends, pollinator abundance and species richness remained remarkably stable. Even trends in rare species showed no decline. This suggests that restoring ecosystem processes as a whole can be an effective strategy for conserving pollinators.\n\nGarden varieties\n\nIn restoration and sowing projects, seed mixes often include non-native plant species or cultivated varieties of native species. Although these may appear visually attractive, it remains unclear to what extent pollinators actually use these novel floral resources. Chapter 7 examines flower visitation on different cornflower types: the native form and three cultivated varieties. Pollinators were given a choice between these four options in field experiments.\n\nThe results show that wild-type plants are significantly more attractive to pollinators than cultivated ornamental varieties. This pattern was consistent in both urban and rural environments and across different pollinator groups, indicating a robust effect. This highlights that not only the quantity of flowers matters, but also which plant species are used.\n\nConclusions\n\nThe studies in this thesis show that the relationship between pollinators and flowers is not linear. Pollinators are undeniably dependent on flowers as a food resource, but this dependence appears to saturate quickly: beyond a certain level of floral richness, community size and species richness increase only marginally. At the same time, interactions within communities change, with reduced niche overlap and increased specialisation.\n\nThese complex relationships are also reflected in the management experiments. The sudden reduction in floral resources through mosaic mowing was associated with a decline in pollinator abundance in the remaining vegetation. This suggests that pollinators in dike grasslands are adapted to a high and seasonal availability of flowers, and that disruption of established management can lead to temporary negative effects on community composition. In contrast, management focused on restoring ecosystem processes, as in Chapter 6, may contribute to the long-term stability and persistence of pollinator communities.\n\nTogether, these results show that pollinator communities benefit from a high availability of flowers, but are at the same time strongly dependent on the context in which these flowers occur. Communities appear to adapt over time to local and consistent management, highlighting the importance of stable management regimes. In addition, landscape context plays an important role: pollinators require more than flowers alone to persist in the long term.","auteur":"Constant Swinkels","auteur_slug":"constant-swinkels","publicatiedatum":"19 augustus 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/constantswinkels?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/e32a5b4d-c802-4128-b6bf-de73c5a3dfed\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"19226","isbn":"978-94-6534-499-7","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Radboud Universiteit","afbeeldingen":16181,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Radboud Universiteit","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16179","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=16179"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16179\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":16182,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/16179\/revisions\/16182"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/16180"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=16179"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=16179"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}