{"id":15875,"date":"2026-06-05T13:39:25","date_gmt":"2026-06-05T13:39:25","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/liana-greenberg\/"},"modified":"2026-06-05T13:39:33","modified_gmt":"2026-06-05T13:39:33","slug":"liana-greenberg","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/liana-greenberg\/","title":{"rendered":"Liana Greenberg"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":15876,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-15875","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"On mating, motherhood, and mortality","samenvatting":"Insecten planten zich voort in landschappen waar ze te maken krijgen met plantentoxines, klimatologische extremen, roofdieren en parasito\u00efden. Mijn proefschrift onderzoekt hoe vlinders en hun eiparasito\u00efde vijanden door dit doolhof navigeren en wat die beslissingen onthullen over hun verweven evolutie van paring, ovipositie (eierlegging) en mortaliteit. Gericht op Pieris-vlinders en Trichogramma-wespen combineer ik brede literatuursyntheses met gerichte experimenten om na te gaan hoe selectie werkt over verschillende levensstadia en trofische niveaus, en hoe de variatie van vandaag tussen en binnen soorten selectiedruk uit het verleden kan onthullen. Daarbij behandel ik elke reproductieve beslissing als het product van een ecologische evenwichtsoefening die zich uitstrekt van ei tot volwassene en over generaties heen.\n\nIk begin met het ontwikkelen van een conceptueel kader waarin paring, ovipositie en het vermijden van vijanden onlosmakelijk met elkaar verweven zijn, zowel tussen levensstadia als tussen herbivoren (Pieris) en hun vijanden (Trichogramma). Dit inleidende overzicht (Hoofdstuk 1) betoogt dat het gedrag van moeders niet begrepen kan worden zonder gelijktijdig de seksuele en natuurlijke selectie in ogenschouw te nemen die door hun partners en hun vijanden wordt opgelegd.\n\nVoortbouwend op dat fundament onderzoekt Hoofdstuk 2 hoe eiparasito\u00efden gastheren lokaliseren die verborgen, schaars en kortlevend zijn. Dit overzicht onderzoekt hoe eiparasito\u00efden gebruikmaken van gastheer- en plantafgeleide chemische signalen om verborgen gastheereieren te vinden. Ik laat zien dat het gebruik van signalen zeer variabel is tussen taxa en zelfs tussen individuen, een variatie die een afstemming op specifieke ecologische contexten weerspiegelt.\n\nHoofdstuk 3 zoomt in op door ovipositie ge\u00efnduceerde vluchtige plantenstoffen (OIPV's). Dit overzicht richt zich op deze stoffen en laat zien dat parasito\u00efden deze betrouwbaar gebruiken voor de kwaliteitsbeoordeling van gastheereieren over lange afstand. Deze reviews benadrukken opnieuw dat op signalen gebaseerde strategie\u00ebn contextafhankelijk en veranderlijk zijn.\n\nVervolgens richt het proefschrift zich op de vlinders zelf. Hoofdstuk 4 test of Pieridae-vlinders een krachtige plantendefensie kunnen omzeilen: overgevoeligheidsreactie-achtige (HR) necrose die hun eieren doodt. Ik ontdekte dat alle onderzochte Pieris-soorten eieren leggen op HR-activerende bladeren en dat HR-achtige celmortaliteit frequent werd geactiveerd, zonder bewijs voor gedragsmatige tegenaanpassing in de onderzochte populaties. In tegenstelling hiermee leggen niet-Pieris soorten bij voorkeur eieren op weefsels of soorten die geen HR vertonen. Deze bevindingen suggereren dat HR-achtige eidoding een effectieve plantenverdediging blijft tegen Pieris-vlinders en dat er, althans in de bestudeerde populaties, geen duidelijke gedragsmatige tegenaanpassingen zijn ge\u00ebvolueerd. Dit wijst op een mogelijke asymmetrie in de evolutionaire wapenwedloop en onderstreept het belang van het onderzoeken van micro-evolutionaire variatie binnen soorten om opkomende of contextafhankelijke resistentiestrategie\u00ebn te detecteren.\n\nIn Hoofdstuk 5 schaal ik af naar de microscopische architectuur van eieren. Dit hoofdstuk onderzoekt de morfologie van eipori\u00ebn bij Pieris-soorten en populaties langs een klimatologische gradi\u00ebnt. Ik ontdekte dat eipori\u00ebn, aeropylen en micropylen, die essentieel zijn voor gasuitwisseling en bevruchting, meer verschilden tussen P. napi-populaties dan tussen Pieris-soorten. Deze kenmerken correleerden met het klimaat van herkomst in plaats van met eigrootte of fylogenie, wat wijst op lokale aanpassing aan abiotische stressfactoren. Dit hoofdstuk benadrukkt dat zelfs microscopische kenmerken adaptieve variatie binnen soorten vertonen en snel kunnen evolueren als reactie op omgevingsdruk.\n\nHoofdstuk 6 herbezoekt de paring van vlinders en betrekt de dreiging van eiparasito\u00efden en roofdieren als drijfveren voor paringsgedrag. Dit hoofdstuk richt zich op post-copulatoire geuren bij Pieris en herdefinieert deze niet alleen als anti-afrodisiaca maar als multifunctionele ecologische signalen. Deze geuren stoten mannetjes af, maar trekken ook parasito\u00efden aan, schrikken roofdieren af en be\u00efnvloeden beslissingen over eierlegging. Ik vond aanzienlijke variatie binnen en tussen soorten in geurprofielen, variatie die eerder de parasito\u00efdendruk over populaties volgt dan paringsfrequentie of breedtegraad. Verstoring van geurwaarneming veranderde het ovipositiegedrag en verhoogde de vatbaarheid voor parasito\u00efden. Deze bevindingen laten zien hoe complexe selectie over interacties en omgevingen heen de chemische diversiteit binnen soorten in stand kan houden.\n\nTen slotte synthetiseert Hoofdstuk 7 deze lijnen en betoogt dat wat op het eerste gezicht maladaptief moederlijk gedrag lijkt, vaak wijs blijkt wanneer het wordt bekeken door het volledige, verstrengelde web van selectie. Moederlijk gedrag bij insecten, en de (wan)overeenstemming tussen voorkeur en prestatie, weerspiegelt een dynamisch compromis tussen concurrerende drukfactoren. Deze strategie\u00ebn zijn niet statisch of uniform. Variatie binnen en tussen soorten in gedrag, morfologie en chemische signalering biedt een venster op evolutie in actie en onthult de selectieve druk die insecten ervaren en de beperkingen waarbinnen zij navigeren. Vooruitkijkend identificeert deze synthese verschillende belangrijke richtingen voor toekomstig onderzoek.\n\nDoor reviews te combineren met nieuwe gegevens en door intra- en interspecifieke variatie te benadrukken, draagt dit proefschrift bij aan een genuanceerder begrip van de reproductieve evolutie van insecten. Het laat zien dat ovipositiiekenmerken rijk zijn aan evolutionaire complexiteit, waardoor ze ideale kenmerken zijn voor het bestuderen van aanpassing, beperking en afwegingen in een veranderende wereld. Uiteindelijk versterken de bevindingen een centrale boodschap: moeder weet het inderdaad het beste, en wat zij weet is gevormd door de evolutionaire erfenis van diverse vijanden, veranderende omgevingen en complexe afwegingen.","summary":"Insects reproduce in landscapes where they encounter plant toxins, climatic extremes, predators, and parasitoids. My thesis asks how butterflies and their egg\u2011parasitoid enemies navigate this maze and what those decisions reveal about their intertwined evolution of mating, oviposition, and mortality. Focusing on Pieris butterflies and Trichogramma wasps, I combine broad literature syntheses with targeted experiments to trace how selection operates across life stages and trophic levels, and how today\u2019s variation between and within species can reveal selection pressures from the past. In doing so, I treat each reproductive decision as the product of an ecological balancing act stretching from egg to adult and across generations. \n\nI begin by developing a conceptual framework in which mating, oviposition, and enemy avoidance are inextricably entangled, between life stages and between herbivores (Pieris) and their enemies (Trichogramma). This opening review (Chapter 1) argues that the behaviour of mothers cannot be understood without simultaneously considering the sexual and natural selection imposed by their mates and their enemies.\n\nBuilding on that foundation, Chapter 2 surveys how egg parasitoids locate hosts that are hidden, sparse, and short\u2011lived. This review explores how egg parasitoids use host- and plant-derived chemical cues to locate hidden host eggs. I show that cue use is used is highly variable across taxa and even among individuals, variation that reflects tuning to specific ecological contexts. \n\nChapter 3 narrows in on oviposition\u2011induced plant volatiles (OIPVs). This review focuses on oviposition-induced plant volatiles and shows that parasitoids use these reliably for long-distance host egg quality assessment. These reviews again emphasizes that cue-based strategies are context-dependent and labile. \n\nThe thesis then pivots to the butterflies themselves. Chapter 4 tests whether pierids can sidestep a potent plant defence\u2014hypersensitive response\u2011like (HR) necrosis that kills their eggs. I found that all surveyed Pieris species lay eggs on HR-expressing leaves, and that HR-like cell death was frequently triggered, with no evidence of behavioral counter-adaptation in our sampled populations. In contrast, non-Pieris pierids preferentially oviposit on host tissues or species that do not express HR. These findings suggest that HR-like egg-killing remains an effective plant defense against Pieris butterflies, and that, at least in the populations studied, no clear behavioral counter-adaptations have evolved. This points to potential asymmetry in the evolutionary arms race and underscores the value of examining microevolutionary variation within species to detect emerging or context-dependent strategies of resistance. \n\nIn Chapter 5, I scale down to the microscopic architecture of eggs. This chapter investigates egg pore morphology in Pieris species and populations along a climatic gradient.  I found that egg pores, aeropyles and micropyles that are key to gas exchange and fertilization, differed more between P. napi populations than between Pieris species. These traits correlated with the climates of origin rather than with egg size or phylogeny, suggesting local adaptation to abiotic stressors. This chapter highlights that even microscopic traits exhibit adaptive variation within species and may evolve rapidly in response to environmental pressures. \n\nChapter 6 revisits butterfly mating and incorporates the threat of egg parasitoids and predators as drivers of mating behaviors. This chapter focuses on Pieris post-mating odors and reframes them not only as anti-aphrodisiacs but as multifunctional ecological signals. These odors repel males, but also attract parasitoids, deter predators, and affect oviposition decisions. I found substantial variation within and among species in odor profiles, variation that tracks parasitoid pressure across populations rather than mating frequency or latitude. Disruption of odor detection altered oviposition behavior and susceptibility to parasitoids. These findings show how complex selection across interactions and environments can maintain chemical diversity within species. \n\nFinally, Chapter 7 synthesizes these strands, arguing that what looks like maladaptive maternal behavior under a narrow lens often proves wise when viewed through the full, tangled web of selection. Maternal behavior in insects, and the (mis)alignment of preference and performance, reflects a dynamic compromise among competing pressures. These strategies are not static nor uniform. Variation within and between species, in behavior, morphology, and chemical signaling, offers a window into evolution in action, revealing the selective pressures insects face and the constraints they navigate. Looking ahead, this synthesis identifies several key directions for future research. \n\nBy combining reviews with novel data, and by highlighting intra- and interspecific variation, this thesis contributes to a more nuanced understanding of insect reproductive evolution. It shows that oviposition traits are rich with evolutionary complexity, making them ideal traits for studying adaptation, constraint, and trade-offs in a changing world. Ultimately, the findings reinforce a central message: mother does know best, and what she knows is shaped by the evolutionary legacy of diverse enemies, changing environments, and complex trade-offs.","auteur":"Liana Greenberg","auteur_slug":"liana-greenberg","publicatiedatum":"6 juli 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/lianagreenberg?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/61be7918-0de0-4cae-a1c7-58fb016303ac\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"17796","isbn":"978-94-6510-882-7","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":15877,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15875","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=15875"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15875\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":15878,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15875\/revisions\/15878"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/15876"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=15875"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=15875"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}