{"id":15737,"date":"2026-06-02T10:15:02","date_gmt":"2026-06-02T10:15:02","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/eleanor-greenway\/"},"modified":"2026-06-02T10:15:11","modified_gmt":"2026-06-02T10:15:11","slug":"eleanor-greenway","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/eleanor-greenway\/","title":{"rendered":"Eleanor Greenway"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":15738,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-15737","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Of Shadows and Wings","samenvatting":"Elasmobranchen (haaien, roggen en pijlstaartroggen) vertonen levensgeschiedeniskenmerken (met betrekking tot groei en voortplanting) die hen van nature kwetsbaar maken voor door de mens veroorzaakte druk zoals visserij en klimaatverandering. Dergelijke druk heeft geleid tot afnames van de populaties roggen in de noordoostelijke Atlantische Oceaan in de twintigste eeuw, maar in de afgelopen decennia zijn deze populaties weer gaan groeien als gevolg van beheersmaatregelen. Hoewel dit veelbelovend is, blijven gegevens over ecologie en levensgeschiedenis een beperkende factor voor effectief en duurzaam visserijbeheer. Het doel van deze thesis is om nieuwe biologische en ecologische te verschaffen voor de drie commercieel belangrijkste roggen in de Noordzee en het Engelse Kanaal: de blonde rog (Raja brachyura), de stekelrog (Raja clavata) en de gevlekte rog (Raja montagui).\n\nMaaginhouds- en stabiele-isotopenanalyses werden gebruikt om dieetverschuivingen en hoe deze drie soorten verschillen in hun gebruik van hulpbronnen te onderzoeken (Hoofdstuk 2). Kleine individuen (< 55 cm) van alle soorten consumeerden vergelijkbare di\u00ebten, gedomineerd door garnalen, wat wijst op het delen van voedselbronnen, terwijl grote individuen (> 55 cm) aanzienlijke soortspecifieke verschillen in hun dieet vertoonden, wat nichepartitionering aantoont. R. brachyura specialiseerde zich voornamelijk in vissen, R. clavata in krabben, terwijl R. montagui een meer evenwichtige verdeling van zowel vis- als krabbensoorten consumeerde. Dieetverschuivingen werden waargenomen met veranderingen in grootte en niet met het rijpingsstadium, wat aantoont dat grootte een significante rol speelt in gedragsveranderingen en daarmee in ecologische relaties binnen het voedselweb.\n\nPrecieze leeftijdsgegevens zijn essentieel voor het bepalen van robuuste levensgeschiedenisinformatie. Hoewel er een aantal leeftijdsonderzoeken zijn uitgevoerd met verschillende technieken, is er weinig directe vergelijking van het succes van elke techniek tussen soorten. De meest precieze wervelvoorbereidingstechniek voor het aflezen van de leeftijd van roggen werd bepaald door leeftijdsschattingen van zes wervelvoorbereidingstechnieken te vergelijken: locatie van de wervel (anterieur of posterieur), structuur van de wervel (heel of in secties) en kleuring van de wervel met kristalviolet (gekleurd of ongekleurd). In Hoofdstuk 3 bleek de anterieure, hele wervel de meest precieze techniek voor leeftijdsbepaling bij deze drie roggen. We bevelen aan dat het kleuren van wervels niet nodig is aangezien dit de leeftijdsbepaling niet verbeterd. Deze extra stap in de wervelvoorbereiding is ook kostbaar, en afbeeldingen verbeterd kunnen worden met behulp van bewerkingssoftware.\n\nMet de kennis die in Hoofdstuk 3 is verkregen, werden verschillende levensgeschiedenisparameters berekend met leeftijdsgegevens en vergeleken met historische gegevens van het midden van de twintigste tot het begin van de eenentwintigste eeuw (Hoofdstuk 4). Deze studie laat zien dat alle soorten een kleinere theoretische maximale grootte (L\u221e) en een kleinere lengte bij volwassenheid (L50) vertoonden, met verminderde seksuele verschillen voor R. brachyura en R. montagui. Deze verschuivingen in levensgeschiedeniskenmerken in de loop van de tijd kunnen het gevolg zijn van meerdere, niet-uitgesloten mechanismen, waaronder dichtheidsafhankelijke competitie, visserij-ge\u00efnduceerde evolutionaire of plastische reacties en milieuveranderingen. De vruchtbaarheid nam toe met de lengte voor alle soorten. Tijdens de winter zijn waarnemingen gedaan van eiercapsules en vrouwtjes na het afzetten van eieren voor R. brachyura en R. clavata. Samen met eerdere rapporten over het afzetten van eieren in andere seizoenen suggereren deze waarnemingen een verlengde voortplanting of reproductieve activiteit die niet seizoensgebonden is en het hele jaar door plaatsvindt.\n\nBewegingen op fijne schaal en de mogelijke drijfveren van gedrag werden ge\u00efdentificeerd met Data Storage Tags (DSTs), die werden bevestigd aan individuen groter dan 50 cm. Hoofdstuk 5 toonde dagelijkse verticale migraties (DVMs) waarbij roggen \u2018s nachts vrij zwommen in de waterkolom en overdag rustten op de zeebodem. Deze patronen werden het hele jaar door consistent waargenomen. De voedingsintensiteit was het hoogst tijdens de schemering (wanneer de activiteit van prooien het hoogst was), met aanvullende voeding \u2018s nachts en overdag. In voorgaande onderzoeken werd gesuggereerd dat de drijfveren achter DVMs gerelateerd zijn aan voedingsgedrag, waarbij roofdieren zich verplaatsen om hun prooi te volgen. Hoewel de meeste zwemactiviteit \u2018s nachts werd waargenomen, werd enige activiteit ook overdag geregistreerd, als reactie op visserijactiviteiten. In sommige gevallen correleerde de beweging van roggen ook met de getijdencyclus, waarbij roggen opstegen in de waterkolom tijdens hoogwater. Deze resultaten wijzen erop dat verticale bewegingen van roggen voornamelijk worden bepaald door dagelijkse ritmes gerelateerd aan voeding, maar mogelijk ook worden be\u00efnvloed door getijdenprocessen die horizontale verplaatsing kunnen faciliteren.\n\nGedurende deze thesis werden diverse technieken gebruikt om verschillende biologische en ecologische aspecten van de drie roggen te bestuderen. Hoofdstuk 6 bespreekt de belangrijkste bevindingen in een bredere ecologische context, waarbij de belangrijkste theorie\u00ebn, beperkingen en suggesties voor toekomstig onderzoek per hoofdstuk worden behandeld. Op basis van de verzamelde gegevens stel ik bovendien verschillende strategie\u00ebn voor die kunnen worden opgenomen in het beheer om de ontwikkeling van duurzame (rog)visserij te ondersteunen.","summary":"Elasmobranchs (sharks, skates, and rays) exhibit life-history traits (concerning growth and reproduction) which make them inherently vulnerable to human pressures such as fishing and climate change. Such pressures have led to declines in Northeast Atlantic skate populations in the twentieth century, but in recent decades these populations have started to increase in response to management measures. Although this is promising, data on ecology and life-histories are still limiting factors in achieving effective and sustainable fisheries management. In this thesis, we aim to provide new biological and ecological data for the three most commercially important skate species in the North Sea and English Channel; the blonde skate (Raja brachyura), the thornback skate (Raja clavata), and the spotted skate (Raja montagui).\n\nStomach content and stable isotopes analyses were used to examine diet shifts and in relation to size and how these three species differ in their resource use (Chapter 2). Small individuals (< 55 cm) of all species consumed similar diets dominated by shrimp, showing evidence of resource sharing, while large individuals (> 55 cm) showed significant interspecific differences in diets, demonstrating niche partitioning. R. brachyura specialised primarily on fish, R. clavata on crabs, while R. montagui consumed a more even portion of both fish and crab species. Dietary shifts were observed with changes in size and not with maturity stage, showing that size plays a significant role in behavioural changes and therefore ecological relationships in the food web.\n\nPrecise ageing data are vital in determining robust life-history information. Although a number of ageing studies have been conducted using a range of techniques, there has been little direct comparison of the success of each technique across species. The most precise vertebral preparation technique for age reading of skates was identified by comparing age estimations from six vertebral preparation techniques; vertebral location (anterior or posterior), vertebral structure (whole or sectioned), and vertebral staining with crystal violet (stained or unstained). In Chapter 3, anterior, whole vertebrae was the most precise technique for age reading in these three skate species. We therefore recommend that staining vertebrae is not required given that this additional step in vertebral preparation is costly and images can alternatively be enhanced with the use of editing software.\n\nWith the knowledge acquired from Chapter 3, a number of life-history parameters were calculated from age data and compared with historical data from between the mid- twentieth to the early twenty-first century (Chapter 4). This chapter showed all species exhibited a smaller theoretical maximum size (L\u221e) and a smaller length-at-maturity (L50), with reduced sexual differences for R. brachyura and R. montagui. These shifts in life-history traits over time may arise from multiple, non-mutually exclusive mechanisms, including density-dependent competition, fishery-induced evolutionary or plastic responses, and environmental change. Ovarian fecundity increased with length for all species, with observations of egg capsules and post egg-laying females during winter for R. brachyura and R. clavata. Together with previous reports egg-laying in other seasons, these observations suggest extended reproduction or reproductive activity which is not restricted to season and occurs throughout the year.\n\nFine-scale movements and the potential drivers in behaviour were identified using Data Storage Tags (DSTs), which were attached to individuals larger than 50 cm. Chapter 5 found diel (daily) vertical migrations (DVMs) with skates free-swimming in the water column at night and resting on the seafloor during the day. These patterns were consistently observed throughout the year. Feeding intensity was highest during dusk (when prey activity is reported to be highest), with supplementary feeding occurring at night and during the day. Drivers behind DVMs were suggested to be related to feeding behaviour where predators move to track their prey. Although most swimming activity was observed at night, some activity was observed during the day. Periods of activity were in some cases related to a response to fishing activities and in others, correlated with the tidal cycle, with skates ascending in the water column during periods of high tide. These results indicate that skate vertical movements are primarily structured by daily rhythms associated with feeding, but may also modulated by tidal processes which can facilitate horizontal movements.\n\nThroughout this thesis, a variety of techniques were used to study different biological and ecological aspects of the three skate species. Chapter 6 discusses the key findings in a broader ecological context while addressing the main theories along with the limitations and suggestions for future research for each chapter. Using the data collected throughout this thesis, I also propose several strategies which can be incorporated into management to support the development of sustainable (skate) fisheries.","auteur":"Eleanor Greenway","auteur_slug":"eleanor-greenway","publicatiedatum":"10 juli 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/eleanorgreenway?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/76e4e84b-1da4-46b1-84b0-48c3c9606918\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"18858","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":15739,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15737","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=15737"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15737\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":15740,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15737\/revisions\/15740"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/15738"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=15737"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=15737"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}