{"id":15443,"date":"2026-05-26T07:52:36","date_gmt":"2026-05-26T07:52:36","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/bingjie-shao\/"},"modified":"2026-05-26T07:53:01","modified_gmt":"2026-05-26T07:53:01","slug":"bingjie-shao","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/bingjie-shao\/","title":{"rendered":"Bingjie Shao"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":15444,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-15443","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Between light and shade, from young to old","samenvatting":"Dynamische fotosynthese is een belangrijk, maar vaak over het hoofd gezien onderdeel van koolstofassimilatie door bladeren, ondanks het feit dat dit frequent voorkomt onder fluctuerende lichtomstandigheden in zowel natuurlijke- als kasomgevingen. In gewascanopy's ervaren de bovenste bladeren snelle lichtfluctuaties veroorzaakt door wolkenbeweging, wind en kasstructuren, terwijl de onderste bladeren worden blootgesteld aan een lage instraling met lichtfluctuaties die het gevolg zijn van schaduwwerking door de bovenste bladeren. Planten-canopy's vertonen sterke verticale gradi\u00ebnten: de lichtintensiteit neemt doorgaans af van de top naar de bodem van de canopy, terwijl het aandeel verrood licht toeneemt. Bladeren acclimatiseren aan deze verticale gradi\u00ebnten en verschillen daardoor in morfologie, stationaire (steady-state) fotosynthese en dynamische fotosynthetische eigenschappen. Bovendien zijn bladeren die dieper in de canopy liggen over het algemeen ouder. Dit proefschrift had tot doel te karakteriseren hoe fotosynthese - in het bijzonder dynamische fotosynthese - varieert binnen gewascanopy's en de belangrijkste factoren (lichtintensiteit, rood-verrood-verhouding en bladleeftijd) te identificeren die aan deze variatie ten grondslag liggen. Er werden experimenten uitgevoerd in tomaat, aangevuld met komkommer en paprika, drie wereldwijd belangrijke kasgewassen.\n\nHoofdstuk 1 introduceert de fysiologische mechanismen die ten grondslag liggen aan fotosynthese en de belangrijkste factoren - zoals lichtintensiteit, lichtspectrum en bladleeftijd - die de bladfotosynthese reguleren via acclimatisatie. Bijzondere aandacht wordt besteed aan dynamische fotosynthese, inclusief de diffusionale en biochemische beperkingen ervan, evenals de dynamiek van chlorofylfluorescentie. Het hoofdstuk sluit af met het identificeren van de huidige kennislacunes en het schetsen van de onderzoeksdoelstellingen en de algemene structuur van het proefschrift.\n\nIn Hoofdstuk 2 werd de verticale variatie in stationaire en dynamische fotosynthese onderzocht in een volledig ontwikkelde kas-tomatencanopy. Bladeren werden bemonsterd uit vier lagen, waaruit bleek dat er een hogere stationaire fotosynthese en een iets snellere fotosynthetische inductie was in de bovenste canopy, geassocieerd met een grotere stomataire geleidbaarheid en een snellere activering van carboxylering en elektronentransport. Bovenste canopybladeren vertoonden ook een snellere inductie en relaxatie van niet-fotochemische uitdoving (NPQ), wat wijst op sterkere fotoprotectieve reacties. Ondanks deze verschillen in transi\u00ebnte reacties waren stationaire fotosynthetische eigenschappen belangrijker dan dynamische fotosynthetische eigenschappen voor het voorspellen van fotosynthese onder fluctuerend licht. Modelanalyse toonde verder aan dat de tijdgemiddelde fotosynthese onder fluctuerend licht nauwkeurig kon worden voorspeld met behulp van \u00e9\u00e9n enkele set Rubisco-activeringsparameters over de verschillende canopylagen heen.\n\nIn Hoofdstuk 3 werden drie tuinbouwgewassen (komkommer, tomaat en paprika) gekweekt onder drie lichtintensiteiten (100, 300 en 600 \u03bcmol m-2 s-1) om te onderzoeken hoe acclimatisatie aan de groeilichtintensiteit de stationaire en dynamische fotosynthese be\u00efnvloedt. Een hogere groeilichtintensiteit verhoogde de pigmentconcentratie in het blad en de stationaire fotosynthetische parameters, waaronder de lichtverzadigde netto fotosynthesesnelheid (Asat), de mitochondriale ademhalingssnelheid (Rd), de maximale carboxyleringssnelheid (Vcmax), de snelheid van het elektronentransport bij nabij-verzadigende instraling (J1500) en de maximale snelheid van triosefosfaatgebruik (TPU). Daarentegen had de lichtintensiteit tijdens de groei weinig effect op de kwantumopbrengst van de CO2-assimilatie (\u03a6CO2) of op de fotosynthetische inductiesnelheden. Alleen komkommerbladeren die bij de hoogste lichtintensiteit waren gekweekt, vertoonden tragere fotosynthetische inductiesnelheden als gevolg van een lagere snelheid van stomata-opening en een sterkere biochemische beperking. Een hogere groeilichtintensiteit verbeterde ook de fotoprotectieve reacties, wat tot uiting kwam in snellere NPQ-inductiesnelheden. Over het geheel genomen geven deze resultaten aan dat acclimatisatie aan een hogere lichtintensiteit de stationaire fotosynthese en NPQ-kinetiek sterk verbetert, maar beperkte effecten heeft op dynamische fotosynthetische reacties.\n\nHoofdstuk 4 onderzocht de effecten van acclimatisatie aan verschillende rood-verrood (R:FR)-verhoudingen op de morfologie van de plant en de fotosynthetische eigenschappen van tomaten. Jonge tomatenplanten werden gekweekt onder een reeks R:FR-verhoudingen bij een achtergrondlichtintensiteit van 300 \u03bcmol m-2 s-1. Lagere R:FR-verhoudingen induceerden typische schaduwvermijdende reacties, waaronder een groter bladoppervlak, plantlengte en totaal vers- en drooggewicht. Variatie in R:FR had echter weinig effect op de fotosynthetische eigenschappen van de bladeren, waaronder stationaire fotosynthese (Asat, Vcmax, J1500), fotosynthetische inductie (t50 en t90), stomataire geleidbaarheid en NPQ-kinetiek. Deze resultaten wijzen erop dat verrood licht de plantengroei voornamelijk bevordert via architecturale aanpassingen in plaats van via veranderingen in de intrinsieke fotosynthetische capaciteit op bladniveau.\n\nHoofdstuk 5 onderzocht de effecten van bladleeftijd op fotosynthese. Om de bladleeftijd te isoleren van lichtgradi\u00ebnten in de canopy, werden komkommerplanten horizontaal gekweekt onder een constante lichtintensiteit (250 \u03bcmol m-2 s-1). Terwijl de bladexpansie toenam met de leeftijd van het blad, bleef de stationaire fotosynthese relatief stabiel bij bladeren van 3 tot 32 dagen oud. Daarentegen nam de fotosynthetische inductiesnelheid aanzienlijk af met toenemende bladleeftijd, voornamelijk als gevolg van verminderde kinetiek van de stomata. De afname van de inductiesnelheid was het meest uitgesproken tijdens de latere fase van het inductieproces en werd geassocieerd met zowel diffusionale als biochemische beperkingen. Bovendien versnelde de relaxatie van niet-fotochemische uitdoving na een stapsgewijze vermindering van de lichtintensiteit met de toenemende bladleeftijd. Over het geheel genomen tonen deze resultaten aan dat bladveroudering een minimale invloed heeft op de stationaire fotosynthese, maar de dynamische fotosynthese aanzienlijk be\u00efnvloedt.\n\nHoofdstuk 6 bespreekt de belangrijkste bevindingen van dit proefschrift. Het integreert eerst de effecten van lichtintensiteit, rood-verrood-verhouding en bladleeftijd op dynamische fotosynthese en evalueert hun belang op canopyniveau. Vervolgens vat het hoofdstuk de onderliggende diffusionale, biochemische en fotoprotectieve mechanismen samen die de dynamische fotosynthese binnen gewascanopy's beperken. Ten slotte worden de beperkingen van de huidige studie besproken en worden toekomstig onderzoek en richtingen, evenals potenti\u00eble strategie\u00ebn voor het verbeteren van de canopy-fotosynthese onder fluctuerend licht, voorgesteld. Concluderend heeft dit proefschrift systematisch onderzocht hoe fotosynthese - met name dynamische fotosynthese - varieert langs verticale gradi\u00ebnten binnen gewascanopy's en de rollen van lichtintensiteit, rood-verrood-verhouding en bladleeftijd bij het aansturen van deze variatie ontrafeld. De bevindingen vergroten ons begrip van de regulering van fotosynthese op canopyniveau en bieden een fysiologische basis voor het verbeteren van het milieubeheer in de gecontroleerde landbouw, evenals voor het verfijnen van de modellering van fotosynthese in de canopy onder fluctuerende lichtomstandigheden.","summary":"Dynamic photosynthesis is an important yet often overlooked component of leaf carbon assimilation, despite occurring frequently under fluctuating light conditions in both natural and greenhouse environments. In crop canopies, upper leaves experience rapid light fluctuations caused by cloud movement, wind, and greenhouse structures, whereas lower leaves are exposed to low irradiance with light fluctuations resulting from shading by upper leaves. Plant canopies exhibit strong vertical gradients: light intensity typically declines from the top to the bottom of the canopy, while the proportion of far-red light increases. Leaves acclimate to these vertical gradients and consequently differ in morphology, steady-state photosynthesis, and dynamic photosynthetic traits. In addition, leaves located deeper in the canopy are generally older. This thesis aimed to characterise how photosynthesis - particularly dynamic photosynthesis - varies within crop canopies and to identify the key factors (light intensity, red-to-far-red ratio, and leaf age) underlying this variation. Experiments were conducted in tomato, complemented by cucumber and sweet pepper, three globally important greenhouse crops.\n\nChapter 1 introduces the physiological mechanisms underlying photosynthesis and the key factors - such as light intensity, light spectrum, and leaf age - that regulate leaf photosynthesis through acclimation. Particular attention is given to dynamic photosynthesis, including its diffusional and biochemical limitations, as well as chlorophyll fluorescence dynamics. The chapter concludes by identifying current knowledge gaps and outlining the research objectives and overall structure of the thesis.\n\nIn Chapter 2, vertical variation in steady-state and dynamic photosynthesis was examined across a fully developed greenhouse tomato canopy. Leaves were sampled from four layers, revealing higher steady-state photosynthesis and slightly faster photosynthetic induction in the upper canopy, associated with greater stomatal conductance and faster activation of carboxylation and electron transport. Upper canopy leaves also showed faster induction and relaxation of non-photochemical quenching (NPQ), indicating stronger photoprotective responses. Despite these differences in transient responses, steady-state photosynthetic traits were more important than dynamic photosynthetic traits for predicting photosynthesis under fluctuating light. Model analysis further showed that time averaged photosynthesis under fluctuating light could be accurately predicted using a single set of Rubisco activation parameters across canopy layers.\n\nIn Chapter 3, three horticultural crops (cucumber, tomato, and sweet pepper) were grown under three light intensities (100, 300, and 600 \u03bcmol m-2 s-1) to examine how acclimation to growth light intensity affects steady-state and dynamic photosynthesis. Higher growth light intensity increased leaf pigment concentration and steady-state photosynthetic parameters, including light-saturated net photosynthesis rate (Asat), mitochondrial respiration rate (Rd), maximum carboxylation rate (Vcmax), electron transport rate at high irradiance (J1500), and maximum rate of triose phosphate use (TPU). In contrast, growth light intensity had little effect on the quantum yield of CO2 assimilation (\u03a6CO2) or on photosynthetic induction rates. Only cucumber leaves grown at the highest light intensity showed slower photosynthetic induction rates due to reduced stomatal opening speed and stronger biochemical limitation. Higher growth light intensity also enhanced photoprotective responses, reflected in faster NPQ induction rates. Overall, these results indicate that acclimation to higher light intensity strongly enhances steady-state photosynthesis and NPQ kinetics but has limited effects on dynamic photosynthetic responses.\n\nChapter 4 examined the effects of acclimation to different red-to-far-red (R:FR) ratios on plant morphology and photosynthetic traits in tomato. Young tomato plants were grown under a range of R:FR ratios at a background light intensity of 300 \u03bcmol m-2 s-1. Lower R:FR ratios induced typical shade-avoidance responses, including increased leaf area, plant height, and total fresh and dry weight. However, variation in R:FR had little effect on leaf photosynthetic traits, including steady-state photosynthesis (Asat, Vcmax, J1500), photosynthetic induction (t50 and t90), stomatal conductance, and NPQ kinetics. These results indicate that FR mainly enhances plant growth through architectural modifications rather than through changes in intrinsic leaf photosynthetic capacity.\n\nChapter 5 investigated the effects of leaf age on photosynthesis. To isolate leaf age from canopy light gradients, cucumber plants were grown horizontally under constant light intensity (250 \u03bcmol m-2 s-1). While leaf expansion increased with leaf age, steady-state photosynthesis remained relatively stable across leaves aged 3-32 days. In contrast, photosynthetic induction rate decreased significantly with increasing leaf age, primarily due to reduced stomatal kinetics. The decline in induction rate was most pronounced during the later phase of the induction process and was associated with both diffusional and biochemical limitations. Moreover, the relaxation of non-photochemical quenching following a stepwise reduction in light intensity accelerated with increasing leaf age. Overall, these results demonstrate that leaf ageing has minimal influence on steady-state photosynthesis but substantially affects dynamic photosynthesis.\n\nChapter 6 discusses the main findings of this thesis. It first integrates the effects of light intensity, red-to-far-red ratio, and leaf age on dynamic photosynthesis, and evaluates their importance at the canopy level. The chapter then summarises the underlying diffusional, biochemical, and photoprotective mechanisms that constrain dynamic photosynthesis within crop canopies. Finally, the limitations of the present study are discussed, and future research and directions, as well as potential strategies for improving canopy photosynthesis under fluctuating light, are proposed. In conclusion, this thesis systematically examined how photosynthesis - particularly dynamic photosynthesis - varies along vertical gradients within crop canopies and disentangled the roles of light intensity, red-to-far-red ratio, and leaf age in driving this variation. The findings advance our understanding of canopy-level photosynthetic regulation and provide a physiological basis for improving environmental management in controlled-environment agriculture, as well as for refining canopy photosynthesis modelling under fluctuating light conditions.","auteur":"Bingjie Shao","auteur_slug":"bingjie-shao","publicatiedatum":"15 juni 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/bingjieshao?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/721c0d62-1a47-4609-a5b2-933c38792d9d\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"19086","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":15445,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15443","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=15443"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15443\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":15446,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/15443\/revisions\/15446"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/15444"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=15443"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=15443"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}