{"id":14749,"date":"2026-05-04T08:29:48","date_gmt":"2026-05-04T08:29:48","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/arno-schaveling\/"},"modified":"2026-05-04T08:30:08","modified_gmt":"2026-05-04T08:30:08","slug":"arno-schaveling","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/arno-schaveling\/","title":{"rendered":"Arno Schaveling"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":14750,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-14749","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Deciphering virulence dynamics in potato cyst nematodes to detect and counteract resistance breakdown","samenvatting":"Nederland is een echt aardappelland. Ondanks ons kleine formaat produceren we jaarlijks zo\u2019n 6 miljoen ton aan aardappelen, ongeveer net zoveel als een land als Canada. E\u00e9n van de grootste bedreigingen van de aardappel is moeheid. Aardappelmoeheid wordt veroorzaakt door aaltjes (ook bekend als nematoden), dit zijn microscopisch kleine wormen die zich in de bodem schuilhouden, en specifiek door aardappelcystenaaltjes Globodera pallida en Globodera rostochiensis. Door de aardappelen binnen te dringen en voedingsstoffen van de aardappel te onttrekken, veroorzaakt het aaltje moeheid. Een plant die lijdt aan moeheid ziet er precies zo uit als de term doet suggereren: klein, gelig en nauwelijks in staat om aardappelen te produceren. Daardoor veroorzaken de aaltjes grote opbrengstverliezen.\n\nHet controleren van deze aaltjes is lastig, in het bijzonder door zijn zeer geraffineerde modus operandi. Deze wordt uitvoerig besproken in hoofdstuk 1. Jaren kan een aaltje geduldig afwachten in de bodem, om pas uit zijn ei te komen als hij merkt dat er een aardappel in de buurt is geplant. In hoofdstuk 2 ontdekten wij dat er na het binnendringen van de plant een belangrijke beslissing op het aaltje ligt te wachten. Ontwikkel ik mij tot mannetje of tot vrouwtje? Dit ligt nog niet vast op het moment dat de aaltjes uit hun ei komen, maar wordt bepaald door de omstandigheden in de aardappelwortel. Onze experimenten en analyses suggereren dat elk aaltje standaard op koers ligt om te ontwikkelen tot mannetje en dat het aaltje zich alleen tot een vrouwtje ontwikkelt wanneer hij van genoeg voedingsstoffen wordt voorzien. Niet zo gek, want het kost naar schatting zo\u2019n zestig keer meer energie om als vrouwtje een dik (met eitjes gevuld) lichaam te vormen, dan het ontwikkelen tot een slank mannetje (Figuur 1). Uiteindelijk zijn mannetjes en vrouwtjes beide nodig voor de voortplanting en het garanderen van een volgende generatie. Deze mate van flexibiliteit zorgt er voor dat ook minder geraffineerde individuen toch kunnen bijdragen aan de volgende generatie, weliswaar als mannetje.\n\nDe strijd tussen aardappelen en aaltjes is ouder dan de weg naar Rome. De twee zijn, zoals zoveel organismen in de natuur, in een voortdurende wapenwedloop verwikkeld. Veredelaars brachten in de jaren 90 verschillende nieuwe aardappelvari\u00ebteiten op de markt die zich tegen het probleemaaltje Globodera pallida wisten te beschermen. Deze nieuwe vari\u00ebteiten bevatten een resistentie waarmee de aardappel de aaltjes wist te weren. Helaas was dat feestje van korte duur. Al na een jaar of tien kwamen de geruchten dat de aardappelen zich minder goed wisten te weren tegen het probleemaaltje en in 2014 kwam het eerste offici\u00eble rapport dat Duitse populaties van het probleemaaltje niet langer te controleren waren met de resistente aardappelen. In hoofdstuk 3 kwamen we tot de ontdekking dat alle resistente aardappelvari\u00ebteiten vertrouwen op dezelfde resistentie. In alle 26 resistente vari\u00ebteiten die we testten zat dezelfde resistentie, afkomstig uit een familielid van de aardappel: Solanum vernei.\n\nHet herhaaldelijk gebruik van dezelfde resistentie zorgt ervoor dat populaties aaltjes zich weten aan te passen aan de resistente aardappelen. Dat komt doordat een fractie zeer geraffineerde aaltjes deze resistentie weet te omzeilen en vervolgens hun ziekmakende gang kunnen gaan. Deze aaltjes hebben een voordeel ten opzichte van de rest van de populatie en kunnen daardoor een relatief grote bijdrage leveren aan de volgende generatie. De daaropvolgende generaties aaltjes zullen zich steeds beter weten te vermenigvuldigen en steeds meer schade aanrichten, waardoor de resistentie uiteindelijk ineffectief wordt.\n\nDoor dit proces van selectie na te bootsen in de kas konden we zelf resistentie-brekende populaties probleemaaltjes cre\u00ebren. Elk jaar zagen we hoe onze aaltjes zich beter wisten te vermenigvuldigen op de voorheen resistente aardappelen. Om te onderzoeken hoe de aaltjes zich zo snel wisten aan te passen aan de aardappel hebben we gekeken naar het DNA van de aaltjes. Door te kijken naar welke genen tijdens het doorbreken van resistentie in aandeel toe- en afnemen, identificeerden we een regio op het DNA wat geselecteerd lijkt te worden. Binnen deze regio vonden we \u00e9\u00e9n hoofdverdachte voor het doorbreken van resistentie. Voor dit gen, wat wij Gp-pat-1 hebben genoemd, toonden we aan dat het negatief bijdraagt aan de voortplanting van het probleemaaltje. Vermoedelijk doordat dit gen een eiwit oplevert wat de aanwezigheid van het aaltje verraadt aan de aardappel. Door herhaaldelijk gebruik van dezelfde resistentie kunnen er varianten van dit eiwit zijn geselecteerd die niet meer worden herkend, waardoor het aaltje zijn gang kan gaan. Deze theorie moet echter nog getest worden.\n\nOndertussen wordt de resistentie afkomstig uit Solanum vernei steeds vaker doorbroken. In hoofdstuk 4, lieten we zien dat varianten van het Gp-pat-1 gen die in Nederlandse populaties geselecteerd lijken te worden, ook in Franse en Britse populaties geselecteerd worden. Dat duidt erop dat we in heel West-Europa met hetzelfde probleem te maken hebben. Daarnaast lieten we in Nederlandse en Duitse populaties zien dat hoe meer aaltjes over de afwijkende Gp-pat-1 variant beschikken, hoe ziekmakender de populatie is. Daarom ontwikkelden we een PCR-test, allicht bekend uit het COVID-tijdperk. Het verschil is dat een COVID-test een ja\/nee-antwoord geeft, terwijl onze PCR-test bepaalt welk deel van de populatie aaltjes ziekmakend is.\n\nHet probleem van aardappelmoeheid lossen we er niet mee op, maar de test kan een nuttige tool zijn om boeren snel en goedkoop te helpen bij het maken van hun keuzes. De test kan eenvoudig meten in welke velden problemen zitten en waar deze in de toekomst verwacht kunnen worden. Vaak is er ook binnen een veld veel variatie. Met deze PCR-test kan er snel een heel veld in kaart gebracht worden.\n\nOm aardappelen weer weerbaar te maken zijn er nieuwe resistenties nodig. Daarom testten we in hoofdstuk 5 twee resistenties uit ander lid van de aardappelfamilie: Solanum sparsipilum. Wij lieten zien dat \u00e9\u00e9n van deze nieuwe resistenties, GpaVspl, de meest schadelijke aaltjes weet te controleren. Deze resistentie kan door aardappelveredelingsbedrijven gebruikt worden om nieuwe vari\u00ebteiten te ontwikkelen die het probleemaaltje weten te weren.\n\nTen slotte, bediscussieert hoofdstuk 6 hoe inzichten uit ons onderzoek, zich verhouden tot eerder gedaan onderzoek en hoe dit in combinatie met toekomstig wetenschappelijk onderzoek, boeren, veredelaars en beleidsmakers kan helpen bij het controleren van het probleemaaltje Globodera pallida.","summary":"Potato cyst nematodes (PCN) are among the most damaging pests in potato cultivation worldwide. In Western Europe, PCN management is primarily based on crop rotation and the use of resistant potato varieties. However, the durability of resistance is threatened by the emergence of G. pallida populations that can overcome these resistances. This thesis aims to decipher the virulence dynamics in G. pallida to detect and counteract resistance breakdown.\n\nIn chapter 2, we show that G. pallida sex determination is environmentally regulated and defaults to male development under nutrient-poor conditions. This plasticity allows G. pallida to adapt its reproductive strategy to the host's nutritional status.\n\nIn chapter 3, we identify the major G. pallida resistance (GpaVvrn) present in West European commercial potato varieties. We demonstrate that virulence on GpaVvrn is widespread and arises through selection on standing genetic variation at a single genomic locus. We identified Gp-pat-1 as a candidate avirulence gene, where specific allelic variants allow the nematode to evade host recognition.\n\nIn chapter 4, we evaluate the allele frequencies of Gp-pat-1 in unselected and GpaVvrn-selected G. pallida populations. We found that the same allele is consistently selected by GpaVvrn across Western Europe. We then analysed the propagation of eight G. pallida populations on 26 GpaVvrn-containing potato varieties and showed that a population\u2019s allele frequency of a single SNP (T173N) accurately reflects its reproduction on GpaVvrn. Therefore, we developed an allele-specific quantitative PCR (AS-qPCR) assay on SNP T173N and showed that it functions as an in-gene quantitative marker for virulence on GpaVvrn in Dutch and German G. pallida populations. Together, our data shows that virulence on GpaVvrn has a common genetic basis in G. pallida populations across Western Europe.\n\nThe breakdown of GpaVvrn resistance across Western Europe underscored the need for novel sources of resistance against G. pallida. Therefore, in chapter 5, we evaluated resistances derived from Solanum sparsipilum against G. pallida populations both avirulent and virulent on GpaVvrn, and demonstrated that the major QTL GpaVspl effectively controls nematodes virulent on GpaVvrn. We hypothesised that two Bs4-like TNL genes located on the GpaVspl locus mediate this resistance. Using hairy root transformations, we introduced TNL1 and TNL2 individually and in combination to test complementation of the GpaVspl phenotype, revealing that TNL1 underlies GpaVspl-mediated resistance. Computational protein-folding predictions further support a mechanistic basis for TNL1 functioning as a singleton. Together, these findings demonstrate the potential of GpaVspl for the next generation of G. pallida-resistant potato varieties.\n\nChapter 6 discusses how the insights obtained in the preceding chapters, together with current literature and future research, can support farmers, breeders, and policy makers in managing G. pallida.","auteur":"Arno Schaveling","auteur_slug":"arno-schaveling","publicatiedatum":"12 juni 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/arnoschaveling?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/70b799c9-952b-4f88-9641-098dab3ca266\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"18467","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":14751,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/14749","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=14749"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/14749\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":14752,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/14749\/revisions\/14752"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/14750"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=14749"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=14749"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}