{"id":11905,"date":"2026-04-22T07:17:09","date_gmt":"2026-04-22T07:17:09","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/shunran-hu\/"},"modified":"2026-04-22T07:17:17","modified_gmt":"2026-04-22T07:17:17","slug":"shunran-hu","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/shunran-hu\/","title":{"rendered":"Shunran Hu"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":11906,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-11905","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Steering the rhizobiome","samenvatting":"Landbouw staat onder ongekende druk om te voldoen aan de groeiende vraag naar voedsel onder invloed van wereldwijde klimaatverandering, terwijl de negatieve milieueffecten moeten worden verminderd. Intensief beheer (bijv. overmatige bemesting, pesticidengebruik en grondbewerking) kan de bodembiodiversiteit schaden, de effici\u00ebntie van het nutri\u00ebntengebruik verminderen en ecosysteemdiensten aantasten. Gediversifieerde teeltsystemen die temporele, ruimtelijke en genetische dimensies van diversificatie omvatten, zijn daarom naar voren gekomen als een veelbelovend pad naar een duurzamere gewasproductie. In Hoofdstuk 1 introduceer ik het rhizobioom (bacteri\u00ebn, schimmels, protisten en nematoden) en benadruk ik hun potenti\u00eble rollen in deze gediversifieerde teeltsystemen. Nuttige microbi\u00eble taxa kunnen bijdragen aan nutri\u00ebntenmobilisatie, stressvermindering en pathogeenonderdrukking, terwijl de rhizobioompredatoren (protisten en nematoden) de microbi\u00eble omloop kunnen reguleren en de functionering van het rhizobioom vormgeven. Hoe gediversifieerde teeltsystemen de multitrofische interacties in het rhizobioom be\u00efnvloeden tijdens plantrijping is echter onbekend. Dit leidt tot het hoofddoel van dit proefschrift: het onthullen van de temporele verschuivingen in het rhizobioom en zijn functioneren in gediversifieerde teeltsystemen, met bijzondere aandacht voor de feedbackconsequenties van deze rhizobiomen voor de daaropvolgende gewasprestaties.\n\nVoortbouwend op deze mondiale en conceptuele context, onderzoek ik eerst hoe diversificatie in gewasrotaties het rhizobioom wijzigt. Hoofdstuk 2 onderzoekt een gradi\u00ebnt van gewasdiversificatie in tarwe-ma\u00efs rotatiesystemen die verschillen in taxonomische en functionele gewasdiversiteit en in beheerintensiteit. In deze langdurige veldstudie veranderen gediversifieerde rotaties de samenstelling van bacteri\u00eble en schimmelgemeenschappen, waarbij plant-nuttige rhizosfeer-microorganismen zoals Bacillus, Podospora en Trichoderma worden verrijkt, terwijl potenti\u00eble pathogenen zoals Fusarium worden onderdrukt. Deze compositionele veranderingen in het rhizobioom zijn nauw verbonden met verschuivingen in bodemeigenschappen zoals pH, vocht, organische koolstof in de bodem en anorganische stikstof. In een kas-feedbackexperiment verbeteren de rhizobiomen van gediversifieerde rotatiesystemen de groei van ma\u00efs, met een toename in biomassa tot 156%, wat sterke positieve microbi\u00eble legaten aantoont. Daarom kunnen gediversifieerde rotatiesystemen de functionering van het rhizobioom optimaliseren en de plantprestaties verbeteren met minder chemische inputs.\n\nHoewel verhoogde diversificatie in gewasrotatiesystemen een plant-nuttig rhizobioom induceert dat plantprestaties kan vergemakkelijken, verkent Hoofdstuk 3 verder hoe tarwerijping het rhizobioom be\u00efnvloedt en hoe deze stadium-specifieke rhizobiomen functioneel verbonden zijn met de groei van ma\u00efs. Door monsters te nemen in vier ontwikkelingsstadia van tarwe in dezelfde gediversifieerde rotatiesystemen, laat ik zien dat tarwerijping de bacteri\u00eble en schimmeldiversiteit verhoogt en hun gemeenschapssamenstelling verandert, terwijl protistendiversiteit en -samenstelling relatief stabiel blijven. Met name het rhizobioom in het jointing-stadium (stengelstrekking) heeft een hogere relatieve overvloed aan rhizobioompredatoren (voornamelijk protisten), wat resulteert in een grotere hoogte van de ma\u00efs in een vervolgexperiment in de kas. Bovendien is de overvloed aan predatoren positief gecorreleerd met de spruit:wortel-biomassaverhouding van ma\u00efs, wat duidt op verbeterde nutri\u00ebntenmobilisatie en interne stikstofverdeling naar de spruiten. Dit benadrukt verder het functionele belang van protistenpredatie in het jointing-stadium. We identificeren daarom een nauwe plant-rhizobioom feedbackloop waarin tarwerijping en rhizobioompredatoren gezamenlijk de functionering van het rhizobioom vormgeven, grotendeels onafhankelijk van gediversifieerde rotatiesystemen.\n\nNaast de temporele diversificatie in rotatiesystemen, heeft ook ruimtelijk-genetische diversificatie het potentieel om het rhizobioom vorm te geven. Hoofdstuk 4 onderzoekt hoe verhoogde tarwegenotype-diversiteit (van monocultures tot mengsels van 12 genotypen) het rhizobioom en de plantprestaties onder biotische of abiotische stress be\u00efnvloedt. Onze bevindingen onthullen een bultvormige relatie tussen diversiteit en prestaties: mengsels van 2 genotypen verhogen de spruit- en wortelbiomassa van tarwe met respectievelijk 25% en 10%, terwijl mengsels van 12 genotypen beide biomassa's met 12% verminderen. Intermediaire genotypediversiteit vermindert ook plantpathogenen met maximaal 48% en verandert de bacteri\u00eble en schimmelsamenstelling zonder de protistendiversiteit of -samenstelling significant te be\u00efnvloeden. Verder laat een vervolgexperiment in de kas een positieve associatie zien tussen protistendiversiteit en de spruit:wortel-biomassaverhouding van ma\u00efs onder niet-stressomstandigheden, wat aangeeft dat protist-gemedieerde groeibevordering contextafhankelijk kan zijn. Dienovereenkomstig tonen we aan dat intermediaire tarwegenotypediversiteit de rhizobioomfunctionering en gewasprestaties kan verbeteren, voornamelijk door verschuivingen in de rhizobioomsamenstelling en multitrofische interacties.\n\nDe focus op diversiteit binnen de soort wordt uitgebreid in Hoofdstuk 5, dat onderzoekt hoe dezelfde tarwegenotype-diversiteitsgradi\u00ebnt nematodengemeenschappen en hun trofische links met het rhizobioom doorheen de stadia moduleert. Veldmetingen in de jointing- en afrijpingsstadia laten zien dat hogere genotypediversiteit de bacteri\u00eble diversiteit vermindert en de bacteri\u00eble en schimmelgemeenschapssamenstelling verandert, terwijl nematodendiversiteit en gemeenschapsstructuur onveranderd blijven. Nematode functionele groepen reageren echter sterk; tarwegenotype-diversificatie verhoogt omnivore en plant-parasitaire nematoden en verlaagt bacterivore nematoden, vooral in het afrijpingsstadium. Verbindingen tussen verschillende trofische niveaus onthullen stadium-afhankelijke dynamiek. Omnivoren worden voornamelijk gedreven door genotypediversiteit en prooi-gemedieerde bottom-up effecten in het jointing-stadium, terwijl ze in het afrijpingsstadium negatief geassocieerd zijn met bacterivoren, wat wijst op opkomende top-down controle. Daarom biedt dit hoofdstuk een multitrofisch perspectief op hoe genotypediversificatie nematode functionele groepen en predator-prooi-interacties op een stadium-afhankelijke manier verandert, waarbij een onderbelicht pad wordt benadrukt waarlangs gewasdiversificatie bodemvoedselwebben be\u00efnvloedt.\n\nTen slotte synthetiseert Hoofdstuk 6 de bevindingen van alle experimentele hoofdstukken in een ge\u00efntegreerd raamwerk dat gediversifieerde teeltsystemen, het rhizobioom en multitrofische interacties koppelt aan gewasprestaties. Ik betoog dat meer diversiteit niet inherent beter is voor plantengroei en bodemgezondheid, aangezien intermediaire niveaus van gewasdiversiteit de neiging hebben de complementariteit te maximaliseren en plant-nuttige rhizobiomen te bevorderen. Ik benadruk ook dat is aangetoond dat gediversifieerde teeltsystemen werken via onderling verbonden bottom-up en top-down paden in het bodemvoedselweb, gemedieerd door stadium-specifieke rekrutering van microbi\u00eble functionele groepen en de rhizobioompredatoren. Daarom kunnen diversificatiestrategie\u00ebn die gebaseerd zijn op eigenschappen (trait-based), stadium-afhankelijk en host-matched zijn, en die getest moeten worden via meer-schalige experimenten en on-farm proeven, helpen bij het ontwerpen van veerkrachtige, low-input agro-ecosystemen die de functionering van het rhizobioom sturen om de gewasproductie onder wereldwijde verandering in stand te houden.","summary":"Agriculture faces unprecedented pressure to meet the rising food demand under global climate change while reducing negative environmental impacts. Intensive management (e.g., excessive fertilization, pesticide use and tillage) can impair soil biodiversity, reduce nutrient use efficiency, and degrade ecosystem services. Diversified cropping systems that include temporal, spatial and genetic dimensions of diversification have therefore emerged as a promising pathway towards more sustainable crop production. In Chapter 1, I introduce the rhizobiome (bacteria, fungi, protists, and nematodes) and emphasise their potential roles in these diversified cropping systems. Beneficial microbial taxa can contribute to nutrient mobilisation, stress mitigation, and pathogen suppression, whereas the rhizobiome predators (protists and nematodes) can regulate microbial turnover and shape the rhizobiome functioning. However, how diversified cropping systems influence the multi-trophic interactions in the rhizobiome during plant maturation remains unknown. This leads to the central aim of this thesis: to reveal the temporal shifts in the rhizobiome and its functioning in diversified cropping systems, with particular attention to the feedback consequences of these rhizobiomes for subsequent crop performance.\n\nBuilding on this global and conceptual context, I first examine how diversification in crop rotations modifies the rhizobiome. Chapter 2 investigates a gradient of crop diversification in wheat-maize rotation systems that differ in crop taxonomic and functional diversity and in management intensity. In this long-term field study, diversified rotations change bacterial and fungal community compositions, enriching plant-beneficial rhizospheric microorganisms such as Bacillus, Podospora and Trichoderma while suppressing potential pathogens like Fusarium. These compositional changes in the rhizobiome are tightly linked to shifts in soil properties such as pH, moisture, soil organic carbon, and inorganic nitrogen. In a greenhouse feedback experiment, the rhizobiomes from diversified rotation systems enhance maize growth, with biomass increases of up to 156%, demonstrating strong positive microbial legacies. Therefore, diversified rotation systems can optimise the rhizobiome functioning and enhance plant performance with lower chemical inputs.\n\nWhile increased diversification in crop rotation systems induces a plant-beneficial rhizobiome that can facilitate plant performance, Chapter 3 further explores how wheat maturation affects the rhizobiome and how these stage-specific rhizobiomes functionally link to maize growth. Sampling across four wheat developmental stages of wheat in the same diversified rotation systems, I show that wheat maturation increases bacterial and fungal diversity and changes their community compositions, whereas protist diversity and composition remain relatively stable. Notably, the rhizobiome in the jointing stage has a higher relative abundance of the rhizobiome predators (predominantly protists), which results in enhanced maize height in a follow-up greenhouse experiment. Moreover, predator abundance is positively correlated with the shoot:root biomass ratio of maize, suggesting enhanced nutrient mobilisation and internal N partitioning towards shoots. This further highlights the functional importance of protist predation in the jointing stage. We therefore identify a tight plant rhizobiome feedback loop in which wheat maturation and the rhizobiome predators jointly shape the rhizobiome functioning, largely independent of diversified rotation systems.\n\nBesides the temporal diversification in rotation systems, spatial-genetic diversification also has the potential to shape the rhizobiome. Chapter 4 examines how increased wheat genotype diversity (from monocultures to 12-genotype mixtures) affects the rhizobiome assembly and plant performance under biotic or abiotic stresses. Our findings reveal a hump-shaped diversity-performance relationship: 2-genotype mixtures increase wheat shoot and root biomass by 25% and 10%, respectively, while 12-genotype mixtures reduce both shoot and root biomass by 12%. Intermediate genotype diversity also reduces plant pathogens by up to 48% and alters bacterial and fungal community composition without significantly affecting protist diversity or composition. Furthermore, a subsequent greenhouse experiment shows a positive association between protist diversity and the maize shoot:root biomass ratio under non-stress conditions, indicating that protist-mediated growth promotion might be context-dependent. Accordingly, we demonstrate that intermediate wheat genotype diversity can enhance the rhizobiome functioning and crop performance, primarily through shifts in the rhizobiome composition and multi-trophic interactions.\n\nThe focus on within-species diversity is extended in Chapter 5, which studies how the same wheat genotype diversity gradient modulates nematode communities and their trophic links with the rhizobiome across stages. Field measurements in the jointing and ripening stages show that higher genotype diversity reduces bacterial diversity and alters bacterial and fungal community composition, while nematode diversity and community structure remain unchanged. However, nematode functional groups respond strongly; wheat genotype diversification increases omnivorous and plant parasitic nematodes and decreases bacterivorous nematodes, particularly in the ripening stage. Links among different trophic levels reveal stage-dependent dynamics. Omnivores are mainly driven by genotype diversity and prey-mediated bottom-up effects in the jointing stage, whereas they are negatively associated with bacterivores in the ripening stage, indicating emerging top-down control. Therefore, this chapter provides a multi-trophic perspective on how genotype diversification changes nematode functional groups and predator-prey interactions in a stage-dependent manner, highlighting an underexplored pathway by which crop diversification affects soil food webs.\n\nFinally, Chapter 6 synthesises findings from all experimental chapters into an integrated framework linking diversified cropping systems, the rhizobiome and multitrophic interactions to crop performance. I argue that more diversity is not inherently better for plant growth and soil health, since intermediate levels of crop diversity tend to maximise complementarity and promote plant-beneficial rhizobiomes. I also emphasise that diversified cropping systems are shown to act through interconnected bottom-up and top-down pathways in the soil food web, mediated by stage-dependent recruitment of microbial functional groups and the rhizobiome predators. Therefore, diversification strategies that are trait-based, stage-dependent, and host-matched, which need to be tested through multi-scale experiments and on-farm trials, can help design resilient, low-input agroecosystems that steers the rhizobiome functioning to sustain crop production under global change.","auteur":"Shunran Hu","auteur_slug":"shunran-hu","publicatiedatum":"11 mei 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/shunranhu?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/49db0ba4-02d3-4186-a99b-06a46f35e943\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"18781","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":11907,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/11905","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=11905"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/11905\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":11908,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/11905\/revisions\/11908"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/11906"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=11905"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=11905"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}