{"id":11732,"date":"2026-04-14T08:43:56","date_gmt":"2026-04-14T08:43:56","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/tomer-first\/"},"modified":"2026-04-14T08:44:02","modified_gmt":"2026-04-14T08:44:02","slug":"tomer-first","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/tomer-first\/","title":{"rendered":"Tomer First"},"content":{"rendered":"","protected":true},"excerpt":{"rendered":"","protected":true},"author":7,"featured_media":11733,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-11732","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","post-password-required","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"THE POWER OF METALCORE","samenvatting":"Achtergrond en doel:\nIJzertekort blijft wereldwijd een van de meest voorkomende micronutri\u00ebntentekorten, terwijl duurzame en biologisch beschikbare ijzerbronnen nog steeds beperkt zijn. Eetbare insecten, in het bijzonder Hermetia illucens (zwarte soldatenvlieg; BSF), zijn naar voren gekomen als veelbelovende alternatieven vanwege hun hoge mineraalgehalte en effici\u00ebnte voederconversie. De mechanismen die de opname, opslag en het gebruik van ijzer onder omstandigheden van verhoogde ijzerinname regelen, zijn echter nog onvoldoende bekend. Dit proefschrift onderzoekt hoe BSF-larven reageren op toenemende ijzergehaltes in het dieet, waarbij de effecten op de fysiologie van de larven, de nutritionele samenstelling, de ijzeropslag en de biologische beschikbaarheid van mineralen worden onderzocht, wat inzicht geeft in het potentieel van BSF als duurzame ijzerbron voor diervoeding en menselijke voeding.\n\nMethoden:\nEr werd een multidisciplinair kader toegepast, waarbij literatuuronderzoek, gecontroleerde kweekexperimenten, omics-analyses, histologische lokalisatie en verteringsstudies werden gecombineerd. Hoofdstuk 2 besprak entoferritine, het belangrijkste ijzerbindende eiwit in insecten, en beschreef de structuur, functie en nutritionele relevantie ervan. Hoofdstuk 3 onderzocht de effecten van een verhoogd ijzergehalte in het dieet, geleverd als ijzerammoniumcitraat, op de groei, overleving en mineraalsamenstelling van BSF- en meeltorlarven. Hoofdstuk 4 combineerde transcriptomische en proteomische analyses om de moleculaire respons van BSF op een verhoogd ijzergehalte in het dieet te karakteriseren, met parallelle dissecties om de ijzerophoping in de weefsels van de larven te lokaliseren. Hoofdstuk 5 paste een in vitro verteringsmodel toe gekoppeld aan ijzer-nanopartikel karakterisering om de biologische beschikbaarheid van mineralen te evalueren over verschillende biofortificatieniveaus en thermische verwerkingscondities.\n\nResultaten:\nHoofdstuk 2 besprak entoferritine als het primaire ijzerbindende eiwit van insecten, waarbij de nadruk werd gelegd op de hoge mineralisatiecapaciteit, pH-stabiliteit en structurele gelijkenis met gewervelde ferritine, eigenschappen die de relevantie ervan als biologisch beschikbare ijzerbron ondersteunen. In Hoofdstuk 3 leidde een verhoging van het ijzergehalte in het dieet tot een dosisafhankelijke stijging van het ijzergehalte in de BSF-larven, met bijna een verdrievoudiging bij het hoogste behandelingsniveau, zonder de groei, overleving of de samenstelling van de macronutri\u00ebnten te be\u00efnvloeden. De calciumconcentratie nam met ongeveer 20% toe bij het hoogste ijzerniveau. Daarentegen vertoonde de meeltor een beperkte ijzerophoping en een verminderde overleving bij veel lagere ijzerconcentraties, wat wijst op een aanzienlijk lagere tolerantie. Hoofdstuk 4 onthulde uitgesproken transcriptomische en proteomische verschuivingen bij een verhoogd ijzergehalte in het dieet, waaronder een toename van ongeveer 70% in de abundantie van beide entoferritine-subeenheden, gedreven door post-transcriptionele regulatiemechanismen. Histologische beeldvorming lokaliseerde ijzerclusters in de middendarm bij alle biofortificatieniveaus, consistent met op entoferritine gebaseerde opslag. Aanvullende veranderingen in pathways werden waargenomen in metaaltransport, oxidatieve stressrespons en exoskeletvorming. Hoofdstuk 5 toonde significant hoger verteerbaar ijzer aan in gebiofortificeerde larven vergeleken met de controles. De kenmerken van de ijzer-nanodeeltjes bleven consistent over de behandelingen heen, wat wijst op een geconserveerd opslagmechanisme. Thermische verwerking verminderde de biologische beschikbaarheid van ijzer, maar verhoogde de oplosbaarheid van calcium, wat de mineraalspecifieke effecten van blancheren aantoont.\n\nConclusies:\nDit proefschrift toont aan dat BSF op effici\u00ebnte wijze ijzer uit de voeding reguleert en accumuleert zonder de groei of overleving te schaden. Een verhoogd ijzergehalte in het dieet leidde tot geco\u00f6rdineerde moleculaire reacties, waaronder een verhoogde abundantie van entoferritine en activering van pathways voor oxidatieve stress en metaaltransport, vergezeld van gelokaliseerde ijzeropslag in de middendarm. Verteringsstudies bevestigden een hoger gehalte aan verteerbaar ijzer in gebiofortificeerde larven, terwijl thermische verwerking de biologische beschikbaarheid van ijzer verminderde maar de beschikbaarheid van calcium verbeterde. Deze bevindingen bieden fundamentele mechanistische kennis ter ondersteuning van ijzer-gebiofortificeerde BSF als een duurzaam ingredi\u00ebnt voor diervoeder en, in de toekomst, voor menselijke voeding.","summary":"Background and aim:\nIron deficiency remains one of the most prevalent micronutrient deficiencies worldwide, while sustainable and bioavailable iron sources are still limited. Edible insects, particularly Hermetia illucens (black soldier fly; BSF), have emerged as promising alternatives due to their high mineral content and efficient feed conversion. However, the mechanisms regulating iron uptake, storage, and utilization under elevated dietary iron conditions remain poorly understood. This thesis investigates how BSF larvae respond to increasing dietary iron levels, examining effects on larval physiology, nutritional composition, iron storage, and mineral bioaccessibility, providing insight into the potential of BSF as a sustainable iron source for animal feed and human food.\n\nMethods:\nA multidisciplinary framework was applied, combining literature research, controlled rearing experiments, omics analyses, histological localization, and digestion studies. Chapter 2 reviewed entoferritin, the primary iron-binding protein in insects, describing its structure, function, and nutritional relevance. Chapter 3 examined the effects of increasing dietary iron, supplied as ferric ammonium citrate, on growth, survival, and mineral composition of BSF and yellow mealworm larvae. Chapter 4 combined transcriptomic and proteomic analyses to characterize the molecular response of BSF to elevated dietary iron, with parallel dissections to localize iron accumulation across larval tissues. Chapter 5 applied an in vitro digestion model coupled with iron nanoparticle characterization to evaluate mineral bioaccessibility across biofortification levels and thermal processing conditions.\n\nResults:\nChapter 2 reviewed entoferritin as the primary insect iron-binding protein, highlighting its high mineralization capacity, pH stability, and structural similarity to vertebrate ferritin, properties supporting its relevance as a bioavailable dietary iron source. In Chapter 3, increasing dietary iron produced a dose-dependent rise in BSF larval iron content, reaching nearly a threefold increase at the highest treatment level, without affecting larval growth, survival, or macronutrient composition. Calcium concentration increased by approximately 20% at the highest iron level. In contrast, yellow mealworm showed limited iron accumulation and reduced survival at far lower iron concentrations, indicating substantially lower tolerance. Chapter 4 revealed pronounced transcriptomic and proteomic shifts under elevated dietary iron, including approximately 70% increases in both entoferritin subunit abundances, driven by post-transcriptional regulatory mechanisms. Histological imaging localized iron clusters to the midgut across all biofortification levels, consistent with entoferritin-based sequestration. Additional pathway changes were observed in metal transport, oxidative stress response, and exoskeletal formation. Chapter 5 demonstrated significantly higher digestible iron in biofortified larvae compared to controls. Iron nanoparticle characteristics remained consistent across treatments, indicating a conserved storage mechanism. Thermal processing reduced iron bioaccessibility while increasing calcium solubilization, demonstrating mineral-specific effects of blanching.\n\nConclusions:\nThis thesis demonstrates that BSF efficiently regulates and accumulates dietary iron without impairing growth or survival. Elevated dietary iron triggered coordinated molecular responses, including increased entoferritin abundance and activation of oxidative stress and metal transport pathways, accompanied by localized midgut iron storage. Digestion studies confirmed higher digestible iron in biofortified larvae, while thermal processing reduced iron bioaccessibility but enhanced calcium availability. These findings provide fundamental mechanistic knowledge supporting iron biofortified BSF as a sustainable ingredient for animal feed and, in the future, human food.","auteur":"Tomer First","auteur_slug":"tomer-first","publicatiedatum":"29 april 2026","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/tomerfirst?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/ca733fe5-a27c-43cf-a047-900243c02147\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"18947","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":11734,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/11732","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/7"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=11732"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/11732\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":11735,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/11732\/revisions\/11735"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/11733"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=11732"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=11732"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}