{"id":10633,"date":"2026-04-09T14:16:33","date_gmt":"2026-04-09T14:16:33","guid":{"rendered":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/xia-shuwen\/"},"modified":"2026-04-23T07:21:41","modified_gmt":"2026-04-23T07:21:41","slug":"xia-shuwen","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/xia-shuwen\/","title":{"rendered":"Xia, Shuwen"},"content":{"rendered":"","protected":false},"excerpt":{"rendered":"","protected":false},"author":8,"featured_media":12544,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-10633","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"naam_van_het_proefschift":"Exploring the potential of genetic improvement of insects","samenvatting":"Insecten, die een van de grootste en meest diverse groepen organismen op aarde vormen, zijn belangrijke componenten van elk ecosysteem en ook van groot belang voor het menselijk leven. Er zijn veel nuttige insectensoorten, zoals insecten die worden gebruikt als eiwitbron voor diervoeder en\/of menselijke consumptie, als bio-converteerders voor organisch afval of als natuurlijke vijanden om landbouwplagen te bestrijden. De aanwezigheid van genetische variatie in insectenpopulaties impliceert dat insectenpopulaties genetisch kunnen worden verbeterd om menselijke doelen beter te dienen.\n\nHet hoofddoel van dit proefschrift was om het potentieel van genetische verbetering van insecten te verkennen, met de haplodiplo\u00efde sluipwesp Nasonia vitripennis als casestudy. Nasonia vitripennis is een goed ontwikkeld modelorganisme in de experimentele en evolutionaire genetica en heeft potentieel als model voor onderzoek naar biologische bestrijding. Ik heb me gericht op vleugel-morfologie en geassocieerde fenotypische kenmerken, aangezien deze goed gedefinieerd zijn, genetische variatie vertonen en relatief eenvoudig te meten en te manipuleren zijn.\n\nIn Hoofdstuk 1 introduceer ik het belang van genetische variatie en de mogelijkheden om beschikbare genomische tools te gebruiken om genetische variatie beter te begrijpen. Ik richt me voornamelijk op de vleugelmorfologie bij insecten als modelkenmerk voor het verkennen van het potentieel van genetische verbetering van insecten. Tot slot introduceer ik de biologie van Nasonia en vat ik de beschikbare studies over variatie in de vleugelmorfologie van Nasonia samen.\n\nIn Hoofdstuk 2 werd de fenotypische variatie van de lengte van de tibia en vleugelmorfologische kenmerken verdeeld in genetische en niet-genetische componenten met behulp van stamboominformatie. Hiervoor werden fenotypische waarnemingen van 1.569 individuen, vertegenwoordigd door 55 halfbroer\/zus- en 256 volbroer\/zus-families, opgenomen in de analyses. De resultaten tonen aan dat de kenmerken voor vleugelgrootte een lage erfelijkheid hebben (h2 ~0.10), terwijl de meeste kenmerken voor vleugelvorm ongeveer twee keer zo erfelijk zijn (h2 ~0.22) in vergelijking met kenmerken voor vleugelgrootte. Verrassend genoeg werden zeer grote gastheereffecten waargenomen, die bijdroegen aan ~50% van de variatie in vleugelgrootte-kenmerken. Het weglaten van het gastheereffect uit het statistische model resulteerde in een opwaartse vertekening van de erfelijkheidsschattingen voor vleugelgrootte-kenmerken, terwijl er geen betekenisvolle toenames werden waargenomen voor vleugelvorm-kenmerken. We concluderen dat het gastheereffect in aanmerking moet worden genomen bij de genetische analyse van parasito\u00efden. We hebben ook bivariate analyses uitgevoerd om de genetische relaties tussen kenmerken te schatten. Voor kenmerken van de vleugelgrootte werden hoge en positieve genetische correlaties gevonden, wat wijst op een gedeelde genetische achtergrond tussen deze kenmerken. Deze hoge genetische correlaties tussen vleugelgrootte-kenmerken geven ook aan dat deze kenmerken niet onafhankelijk zullen reageren op natuurlijke selectie.\n\nIn Hoofdstuk 3 hebben we genoombrede SNP-data en Genomic Restricted Maximum Likelihood gebruikt om de bijdrage van additieve, dominantie- en gastheereffecten aan de totale fenotypische variatie te schatten, en hebben we ook een Genome Wide Association Study (GWAS) uitgevoerd om de genetische basis van fenotypische variatie te begrijpen. Vergelijkbaar met Hoofdstuk 2 vonden we significante additieve effecten en aanzienlijke gastheereffecten op de tibialengte en vleugelmorfologie. We vonden ook een aanzienlijke dominantievariantie voor de tibialengte en de meeste vleugelmorfologische kenmerken. De GWAS identificeerde genomische regio's met significante additieve en dominantie-effecten voor alle kenmerken, behalve voor de aspectratio van de vleugel.\n\nIn Hoofdstuk 4 hebben we dezelfde dataset als in Hoofdstuk 3 gebruikt om de vooruitzichten van genomische voorspelling voor tibialengte en vleugelmorfologische kenmerken te onderzoeken. De nauwkeurigheid van genomische voorspelling werd vergeleken tussen een additief model en een model met zowel additieve als dominantie-effecten. Er werden geen duidelijke verschillen waargenomen bij het opnemen van het dominantie-effect in het voorspellingsmodel. Deze bevinding geeft aan dat het eenvoudige additieve model de additieve effecten al goed vastlegde, en dat het opnemen van dominantie-effecten geen betere schattingen van de additieve effecten opleverde. We observeerden veelbelovende nauwkeurigheden van genomische voorspelling met behulp van 5-voudige kruisvalidatie. Deze bevinding suggereert dat de toepassing van genomische selectie bij insecten haalbaar is. We hebben echter ook factoren waargenomen, zoals biologische beperkingen die typisch zijn voor insecten, die een directe implementatie van genomische selectie bij insecten bemoeilijken.\n\nIn Hoofdstuk 5 hebben we dezelfde dataset gebruikt als in Hoofdstuk 3 om inteelt-depressie op tibialengte en vleugelmorfologische kenmerken te onderzoeken. Inteelt-depressie werd beoordeeld door de individuele fenotypische waarden te regresseren op individuele inteeltco\u00ebffici\u00ebnten. Er werden twee verschillende maten voor genomische inteelt gebruikt: overmaat aan homozygotie en runs van homozygotie. Er werd geen bewijs gevonden voor inteelt-depressie voor beide metingen van de inteeltco\u00ebffici\u00ebnt. Daarnaast hebben we de hypothese getest dat homozygote loci in genen met een vrouw-bevooroordeelde expressie meer bijdragen aan inteelt-depressie dan loci in genen met een man-bevooroordeelde expressie. Deze hypothese was gebaseerd op de verwachting dat recessieve schadelijke mutaties zich kunnen ophopen in genen die tot expressie komen in vrouwtjes, waar ze niet tot expressie komen in heterozygote toestand en daarom niet zo effectief worden gezuiverd als genen die tot expressie komen in haplo\u00efde mannetjes. Er werden verschillende scenario's gebruikt om allelen te wegen op basis van hun mate van seks-bevooroordeelde expressie. Geen van deze scenario's toonde echter enig bewijs van inteelt-depressie.\n\nIn Hoofdstuk 6 bespreek ik de bevindingen in dit proefschrift in een bredere context. In het eerste deel bespreek ik het belang van de gastheer voor de prestaties van parasito\u00efden, en ook de voordelen en gevolgen van het optimaliseren van gastheren om de prestaties van de parasito\u00efde te verbeteren. Ik stel een methode in twee stappen voor om gastheren te selecteren om de prestaties van parasito\u00efden te optimaliseren: een selectie tussen soorten, gevolgd door een terugkerende selectie binnen soorten. In het tweede deel van dit hoofdstuk bespreek ik de implicaties van dit proefschrift voor selectieve fokkerij bij insecten. Ik vat het doel en de huidige status van selectieve fokkerij bij insecten samen en presenteer een stroomschema als leidraad voor het ontwerp van toekomstige selectieve fokprogramma's bij insecten. Ten slotte bespreek ik de verschillen en overeenkomsten tussen selectieve fokkerij van insecten en conventionele veefokkerij.","summary":"Insects, which constitute one of largest and most diverse group of organisms on Earth, are important components of any ecosystem, and also significant to human life. There are many beneficial insect species, such as insects used as protein source for animal feed and\/or human consumption, as bio-converters for organic wastes or as natural enemies to control agriculture pests. The presence of genetic variation in insect populations implies that insect populations can be genetically improved to better serve human purposes.\n\nThe main aim of this thesis is to explore the potential of genetic improvement of insects, using the haplodiploid parasitoid wasp Nasonia vitripennis as a case study. Nasonia vitripennis is a well-developed model organism in experimental and evolutionary genetics, and it has potential as a model for biocontrol studies. I focused on wing morphology and associated phenotypic traits, as these are well-defined, show genetic variation, and are relatively easy to measure and manipulate.\n\nIn Chapter 1, I introduce the importance of genetic variation and the potential of using the available genomic tools to better understand genetic variation. I mainly focus on wing morphology in insects as a model trait for exploring the potential of genetic improvement of insects. Finally, I introduce the biology of Nasonia, and summarize the available studies on Nasonia wing morphology variation.\n\nIn Chapter 2, the phenotypic variation of tibia length and wing morphological traits were partitioned into genetic and non-genetic components, using pedigree information. To do so, phenotypic observations from 1,569 individuals, representing 55 half-sib and 256 full-sib families, were included in the analyses. The results show that the wing size traits have low heritability (h2 ~0.10), while most wing shape traits have roughly twice the heritability (h2 ~0.22) compared to wing size traits. Surprisingly, very large host effects were observed, which contributed ~50% of the variation in wing size traits. Omitting the host effect from the statistical model resulted in an upward bias of heritability estimates for wing size traits, while no meaningful increases were observed for wing shape traits. We conclude that the host effect should be taken into account in genetic analysis of parasitoids. We also conducted bivariate analyses to estimate the genetic relationships among traits. High and positive genetic correlations were found for wing size traits, which suggests a shared genetic background among these traits. These high genetic correlations between wing size traits also indicate that these traits will not respond to natural selection independently.\n\nIn Chapter 3, we used genome-wide SNP data and Genomic Restricted Maximum Likelihood to estimate the contribution of additive, dominance and host effects to the total phenotypic variation, and also performed a Genome Wide Association Study (GWAS) to understand the genetic basis underlying phenotypic variation. Similar to Chapter 2, we found significant additive effects and substantial host effects on tibia length and wing morphology. We also found a considerable dominance variance for tibia length and most wing morphology traits. The GWAS identified genomic regions with significant additive and dominance effects all traits, except for wing aspect ratio.\n\nIn Chapter 4, we used the same data set as in Chapter 3 to investigate the prospects of genomic prediction for tibia length and wing morphology traits. The accuracy of genomic prediction was compared between an additive model and a model with both additive and dominance effects. No obvious differences were observed when including dominance effect into the prediction model. This finding indicates that the simple additive model already captured the additive effects well, and inclusion of dominance effects did not yield better estimates of the additive effects. We observed promising accuracies of genomic prediction using 5-fold cross validation. This finding suggests that the application of genomic selection in insects is feasible. However, we also observed factors, such as biological constraints typical for insects, that challenge a direct implementation of genomic selection in insects.\n\nIn Chapter 5, we used the same data set as in Chapter 3 to investigate inbreeding depression on tibia length and wing morphology traits. Inbreeding depression was assessed by regressing the individual phenotypic values on individual inbreeding coefficients. Two different measures of genomic inbreeding were used: excess of homozygosity and runs of homozygosity. No evidence of inbreeding depression was found for neither inbreeding coefficient measurement. In addition, we tested the hypothesis that homozygous loci in genes with female-biased expression contribute more to inbreeding depression than loci in genes with male-biased expression. This hypothesis was based on the expectation that recessive deleterious mutations may accumulate in female-expressed genes, where they are not expressed in the heterozygous state, and therefore not purged as effectively as genes expressed in the haploid males. Different scenarios were used to weigh alleles according to their degree of sex-biased expression. However, none of these scenarios showed any evidence of inbreeding depression.\n\nIn Chapter 6, I discuss the finding in this thesis in a boarder context. In the first part, I discuss the importance of the host for the performance of parasitoids, and also the benefits and consequences of optimizing hosts to improve the performance of the parasitoid. I suggest a two-step method to select hosts to optimize the performance of parasitoids: a between-species selection, followed by within-species recurrent selection. In the second part of this chapter, I discuss the implications of this thesis for selective breeding in insects. I summarize the purpose and current status of selective breeding in insects, and present a flowchart as a guideline for the design of future selective breeding programs in insects. Finally, I discuss the differences and similarities of insect selective breeding and conventional livestock breeding.","auteur":"Xia, Shuwen","auteur_slug":"xia-shuwen","publicatiedatum":"24 april 2020","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/xiashuwen?iframe=true","url_download_pdf":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/download\/b7614adb-9284-40eb-b7b2-63e6d12d4e1b\/optimized","url_epub":"","ordernummer":"FTP-202604091412","isbn":"978-94-6395-355-9","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":12544,"naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/10633","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=10633"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/10633\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":10636,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/10633\/revisions\/10636"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/12544"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=10633"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=10633"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}